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第六章 微生物的代谢 南京林业大学 微生物 周德庆版_PPT幻灯片
各种类型的微生物细胞,通过单纯扩散、促 进扩散(易化扩散)、主动运输和基团转位 等方式,将各种营养物质由外界环境摄入微 生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后, 要面临着一系列的化学变化。
微生物细胞将要面临的这一系列的化学 变化即为:微生物的代谢。
代谢(metabolism) 是细胞内发生的各种化学反应的总称。
2、HMP途径--磷酸戊糖途径(旁路)为循环途径
CH2OH
CH2OP
NADH+H+ CH2OP
NADH+H+ CH2OH
o ATP ADP
o NAD(P)+
o
NAD(P)+
C=O
OH
OH
OH COOH
H-C-OH
OH HO OH
HO
OH
OH
HO OH
H-C-OH D CH2OP
葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 5-磷酸-核酮糖
6:有关酶系在细胞质中
•EMP途径的生理功能:
1、为微生物的生理活动提供ATP、 NADH
2、中间产物为菌体合成提供碳架
3、在一定条件下,可沿EMP途径逆转合成多糖
•反应中所生成的NADH2不能积存,必须被重氧化为NAD 后,才能继续不断地推动全部反应。NADH2被重氧化的 方式,因不同微生物和条件而异。在无氧条件下, NADH2的受氢体可以是丙酮酸本身(乳酸菌的乳酸发 酵);可以是丙酮酸的降解产物,如乙醛(酵母菌的酒 精发酵);也可以是无机的NO3-(脱氮小球菌的无氧呼 吸)等。在有氧条件下,NADH2即经呼吸链氧化,同时 由电子传递链磷酸化生成ATP;丙酮酸则进入三羧酸循 环被彻底氧化成CO2和水,并生成大量的ATP。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
(一)底物脱氢的途径 葡萄糖降解成小分子物质有四条途径
1、EMP途径 2、ED途径
3、HMP途径 4、PK途径
O2 无O2
5.TCA循环
无氧呼吸 发酵
葡萄糖降解的四种途径 1、EMP途径(糖酵解)
总反应式:C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP →2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP
•特点是:有HMP途径的微生物细胞中往往同时 存在EMP途径。单独具有HMP途径的微生物少 见。
3 ED途径
4 又称2-酮-3脱氧-6-磷酸裂解(KDPG) 途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。
ED途径过程:
葡萄糖→ → →KDPG
KDPG
醛缩酶
甘油醛-3-磷酸 丙酮酸
E→MP丙酮酸
ED途径结果:一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分 子丙酮酸、1分子ATP,1分子NADPH、1分NADH。
有氧呼吸 生物氧化的类型: 无氧呼吸
发酵
异养微生物利用有机物,自养微生物则利用 无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。
在产能代谢中,微生物能以各种有机的和无机的氧化物 作为生物氧化的基质。而其中以葡萄糖最为重要。它是 异养微生物的主要碳源和能源,可直接进入糖代谢途径 被降解成小分子物质---丙酮酸(降解途径有四条).
4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 3-磷酸-甘油醛
6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
HMP途径
从6-磷酸-葡萄糖开始,即在单磷酸己糖基础上开始降 解的故称为单磷酸己糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系,HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径, — 磷酸戊糖支路。
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。
一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供 大量还原力(NADPH)和中间代谢产物。
•生理功能: HMP途径主要是提供生物合成所需 要的大量还原力(NADPH+H+)和各种不同长 度的碳架原料。如5-磷酸核(酮)糖、4-磷酸赤 鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合 成代谢密切联系,途径中的5-磷酸核酮糖可以转 化为固定CO2时的CO2受体---1,5-二磷酸核酮糖.
ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在 ED途径不如EMP途径经济。
ED 途径特点:
(1)仅在细菌中(假单胞菌属)被发现;
(2)葡萄糖经转化成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后, 经脱氧酮酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。 后者再经过EMP一样,都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸; 但2个丙酮酸的来历不同
• EMP途径特点
1:葡萄糖经转化为1,6—二磷酸果糖后,在醛缩酶催 化下,裂解成两个3C化合物,由此再转化成2分子丙酮 酸。这条途径是生物界所共有。 2: 一、三和十步反应不可逆; 3: 不消耗氧
4: 对专性厌氧(无氧呼吸)微生物来说EMP途经是产能 的唯一途径 5:两个ATP是通过基质(底物)水平磷酸化的方式产生 (1,3--二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式 丙酮酸转变成丙酮酸时),所谓基质水平磷酸化是指基 质在氧化过程中产生某些含有比ATP水解时,放出更多 自由能的高能化合物中间体,这种高能物质可以直接将 键能交给ADP使之磷酸化,生成ATP。
HMP 途径
CH2OH
C=O
HO-C-H H-C-OH H-C-OP
H
5-磷酸-木酮糖
CH2OH
C=O
H-C-OH H-C-OH H-C-OP
H
5-磷酸-核酮糖
H- C=O
H-C-OH H-C-OH H-C-OH
CH2OP
5-磷酸-核糖
5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等
微生物代谢所需能量,绝大多数是通过生物氧化作用 而获得的。
所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧 化反应。
产能(ATP) 生物氧化的功能:产还原力[H]
产小分子中间代谢物
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电 子3种
生物氧化的过程有脱氢(或电子)、递氢(或电子)、 和受氢(或电子)3个阶段。
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
复 杂 分 子 分解代谢酶系
(有机物)
简单分子 + ATP + [H]
合成代谢酶系
分解代谢(catabolism)
分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质, 并在这个过程中产生能量。
大分子物质的降解
淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等
胞外酶的作用