湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
但在另一些例子中激素比例控制器官分化的问题 则出现完全相反的情况。苜蓿在有2，4-D和细胞 分裂素的培养基中，可以形成愈伤组织，转入不 加以上两种激素的培养基中能分化，但分化的情 况与原来的激素比例有关。如果愈伤组织是在高 细胞分裂素/生长素比例的培养基中形成的，易于 生根，而在高生长素/细胞分裂素比例的培养基中 形成的，易于生根，而在高生长素/细胞分裂素比 例的培养基中形成的愈伤组织，则易生芽。
组织的分化与器官建成
形成芽的培养基条件常有不同，有时芽与根可以同 时在组织培养中形成，一般说，培养物中形成的芽 如胡萝卜悬浮培养，油菜愈伤组织等。在组织培养 中通过根、芽诱导再生植株方式有三种：一种在芽 产生之后，于芽形成的基部长根而形成小植株，一 种是在根上生长出芽来，另一种即在愈伤组织的不 同部位分别形成芽和根，然后两者结合起来形成一 株植物。
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
由此看来，分化与激素的关系同植物的遗 传性有着密切的关系，用五个品种的烟草 做实验，用相同的生长素/细胞分裂素比例， 结果有的品种形成很多芽，有的形成很少 芽，有的完全不生芽。
湖北生工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
器官发生
概念：离体培养的组织、细胞在诱导条 件下经分裂和增殖再分化形成不定根和 不定芽等器官的过程。
发生方式：
直接发生：（具有初生分生能力的）外植体 直接分化成器官的过程。如落地生根.
间接发生：外植体（已分化的成熟组织）经 脱分化形成愈伤组织再分化形成器官的过程。
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
除营养芽之外，在组织培养中有时也 有花芽的形成，如烟草、花生等。也 有变态器官的形成，如百合鳞片切块 分化出的芽，形成小鳞茎，唐菖蒲茎 端可诱导形成小球茎，马铃薯的茎切 段可以形成块茎。
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
维管组织的分化
早期研究发现（Wetmore，1955），丁香的芽可 以诱导邻近的组织分化出维管束，后证明这是芽中 IAA的作用。将一块含有14C-IAA和蔗糖的琼胶楔 形物插入到愈伤组织切口中，14C-IAA表明蔗糖和 IAA通过琼胶扩散到愈伤组织，从而在愈伤组织中 造成这两种物质的梯度，在楔形物一颇有同感形成 维管束的瘤状物，瘤状物含有一形成层带，一面形 成韧皮部，一面形成木质部，与正常的维管束有类 似的排列。增加IAA的浓度，导致木质部形成，增 加蔗糖浓度则导致韧皮部形成。生长素水平恒定时， 2%蔗糖则全部分化出木质部，4%蔗糖几乎全部分 化出韧皮部，3%蔗糖则可以分化出二者。所以，生 长素和蔗糖浓度决定愈伤组织中维管束的类型与数 量。 湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
根是组织培养中易形成的器官，早在30年 代，就看以胡萝卜培养物中根的形成，以 后又在多种植物中看到，同一植物不同器 官可以诱导出根来：如棉花幼苗子叶、下 胚轴切段、油菜叶片、叶柄、下胚轴等， 多种植物愈伤组织也易生根。
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
培养基的物理因素和外界条件对器官建成有一 定影响。固体培养基有利于诱导愈伤组织，而 液体培养基有利于细胞和胚状体增殖。蓝光有 利于芽的分化，而红光、远红光对芽分化有抑 制作用，但促进根分化，紫光对生芽有刺激作 用。石刁柏、虎耳草属、凤梨科植物分化前期 需要低光强（1000勒克斯），后期要求高光 强（3000-10000勒克斯），降低氧浓度促进 胡萝卜愈伤组织芽的形成，增加氧浓度促进不 定根形成。
组织的分化与器官建成
Rier和Beslow进一步报道，蔗糖不仅影响细胞的 数目，而且影响其结构。低浓度蔗糖（0.5%）诱导 出环纹和梯纹管胞，1.5-3.-5%蔗糖诱导出梯纹和 网纹细胞。
细胞分裂素类对促进木质部形成也有作用。它们使 碳水化合物代谢趋向于五碳糖途径，促进木素前体 苯丙烷的合成，不同的细胞分裂素作用不同。玉米 素>激动素>6-BA（6-苄基腺嘌呤），NAA/激动 素的比值为0.5/20时有木质部发生和根形成，而比 值降为0.025/0.4时，只发生木质部而不发生根，赤 霉素（GA）、乙烯、脱落酸对木质部发生有抑制作 用。
组织的分化与器官建成
植物激素的成分影响着器官建成， Skoog和Miller等 所提出的生长素和激动素比例决定根和芽分化的观点， 曾被大量的试验结果所证明。
在很多禾谷类作物的组织培养中发现，用较高浓度的 生长素（2，4-D）诱导形成的愈伤组织，当培养在 除去生长素，或适当浓度的活性较低的生长素中时， 就可以诱导芽的形成。Nitsch等用Linsmaier(LM)培 养基附加10-5摩尔2，4-D培养水稻愈伤组织可以生 根，一旦转入无生长素的培养基时就能产生芽。 Rangan将小米愈伤组织从含生长素的培养基转移到 无生长素的培养基，一个星期内就形成了芽。
湖北生态工程职业技术学院生物工程系 2021年2月12日
组织的分化与器官建成
根和芽的分化 外植体诱导出愈伤组织后，经过继代培养，可以在愈
伤组织内部形成一类分生组织（meristemoid）即具 有分生能较往年小细胞团，然后，再分化成不同的器 官原基。有些情况下，外植体不经愈伤组织而直接诱 导出芽、根。所以器官发生有两种方式，即直接和间 接的。 外植体→器官发生（根、芽或胚状体）→再生植株。 外植体→愈伤组织→类分生组织→根、芽→再生植株。