胚性细胞团特征：成簇、成团，体积小，细胞质致密
四.体细胞胚的结构与发育特点 体细胞胚多起源于一个胚性细胞,胚性细胞 经过首次分裂形成二细胞原胚,以后经过细 胞分裂形成多细胞原胚.在多数情况下,胚 性细胞的第一次分裂为平周分裂,形成的2 个子细胞,处于上部的顶细胞继续进行细胞 分裂形成多细胞原胚,而下部的基细胞成为 胚柄类似物.
植物体细胞胚胎发生和诱导器官发生相比具有明显
的特点：
1、具有两极性
2、存在生理隔离
3、遗传性相对稳定
4、重演受精卵形态发生的特性
二优点
数量多 速度快 结构完整
三、体细胞胚胎发生的方式
**植物组织培养过程中植物体细胞胚胎途径可 归纳为两类：直接途径和间接途径。 **直接途径是直接从原外植体不经愈伤组织阶 段发育而成 **间接方式是体胚从愈伤组织或悬浮细胞、有 时也从已形成的体胚的一组细胞中发育而成， 如香雪兰（Freesia refracta）花序外植体经 直接体细胞胚胎发生途径形成再生植株。 **外植体形态学极性决定体细胞胚胎发生，所 有体细胞胚都出现在花序轴切段的原形态学下 端。
单倍体植株。
**体细胞胚或花粉胚都是指在植物组织培养中起源于
一个非合子细胞，经过胚胎发生和胚胎发育过程形成 的胚状结构，包括以下几点含义：
1、体细胞胚是组织培养的产物，区别于无融合生殖的 胚，只限于在组织培养范围使用； 2、体细胞胚起源于非合子细胞，区别于合子胚； 3、体细胞胚的形成经历胚胎发育过程，区别于组织培 养的器官发生中芽与根的分化。 胚胎发生过程：原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷 形胚期和子叶形胚期
a) 胚 性 细 胞 第一次分裂； b-d) 原 胚 第 一次细胞分裂， 鳄梨树形胚柄 细胞仍保持单 个细胞； e) 胚 柄 细 胞开始增殖； f-k) 原 胚 和 胚柄发育的不 同 时 期 ； l) 球形体细胞胚。 (ep)= 原 胚 ； (s)=胚柄
图 仙人掌科体细胞胚胎早期发育（由单细胞形成 球形胚时期）
体细胞胚的产生
单细胞悬浮培养 原生质体培养 组织器官培养 体 细 胞 胚
花粉培养 合子胚 无融合生殖胚
花 粉 胚
非 合 子 胚
非 合 子 细 胞
**大量研究表明，大多数植物组织培养，单细胞悬浮 培养、原生质体培养和花粉培养中都观察到体细胞胚 胎发生或花粉胚胎发生（pollen embryogenesis） **前者为二倍体的体细胞产生的胚状结构 **后者是由小孢子或其分裂产物等单倍体细胞产生的 体细胞胚，通常称花粉胚（pollen embryos），可发育成
**在同一块愈伤组织或一个胚性细胞复合体上可以观察到多
个不同发育时期的体细胞胚，从单个原始细胞到多细胞的原 胚、球形胚、鱼雷胚直至具子叶的胚状体，这是由体细胞胚
发生和分裂的不同步所致。
A
B
香蕉心形体细胞胚
可可心形胚A和球形胚B
野胡萝卜的胚状体
A. 心形期胚状体 B. 成熟胚状体 C. 早心形期胚状体 D. 两个成熟胚状体共一个胚柄
四、体细胞胚的起源 **体细胞胚胎发生途径有直接途径和间接途径， 但无论哪一种发生途径，绝大多数研究报道认 为体细胞胚胎起源于单细胞,从多种植物中都 观察到单个胚性细胞，有不均等分裂的二细胞
原胚和均等分裂的二细胞原胚、多细胞原胚、
球形胚直到成熟胚。也有研究认为起源于多细
胞。
1 体细胞胚的单细胞起源
**有的学者观察到体细胞胚来源于多细胞组成的胚性细胞复合
a 胚性叶片 愈伤组织；b 球形细胞；c 伸长细胞；d 两个细胞时 期； e 四个细胞时 期； f 原胚； g 球形胚；h 心形胚；i 早期鱼雷胚； j 成熟鱼雷 胚； k 不同时期的 体细胞胚；l 体细胞胚的 萌发； m 再生小植株。
图 木豆幼苗叶片愈伤组织悬浮培养体细胞胚发育过程
2 体细胞胚的多细胞起源
1 直接途径 直接发生体胚的来源细胞可以是外植体表皮、亚 表皮、幼胚、悬浮培养的细胞和原生质体。 一般认为直接方式发生体胚是由原先就存在于外植体 中的胚性细胞――预胚胎决定细胞（PEDCs）培养后 直接进入胚胎发生而形成体胚，如柑桔属的珠心组织 （在体内或离体情况）通过预胚胎决定细胞直接进行 体胚发生的最好例子. 2 间接途径 间接体细胞胚胎发生中，外植体已分化的细胞先 脱分化，并对其发育命运重决定而诱导出胚性细胞 ――诱导胚胎决定细胞（IEDCs），进而形成体细胞 胚。
图 甘薯品种栗子香胚性愈伤组织诱导体细胞胚和再生小植株
胚性愈伤组织 颜色 表面 质地 胚性细胞的多少 细胞形态 细胞质 内含物 细胞核及核仁 淡黄 光滑 坚硬但易碎 大量 小，圆球形 浓厚，染色深 多 核明显，大，核仁 多
非胚性愈伤组织 白色 粗糙 松散，水渍状 极少或无 管状或不规则形 稀薄，染色浅 少 核小，核仁少，或 无核
第2节植物体细胞胚发生
一、体细胞胚的概念
体细胞胚（somatic embryo）又叫胚状体，是指离体培 养条件下没有经过受精过程而形成的胚胎类似物。 胚 的 发 育 图
双子叶植物的胚胎发育过程
(A) 伸长期合子；(B) 合子经过第一次分裂, 产生1 个顶细胞(绿色)和一个 基细胞(粉红色)；(C) 四分体胚: 顶细胞经历2 次纵向分裂，产生含有4 个细 胞的胚体和2 个细胞的胚柄；(D) 16 细胞球形胚: 8 细胞胚的所有细胞经过1 次平周分裂, 产生包含8 个细胞的表皮原和8 个细胞的内部组织；(E) 早期心 形胚；(F) 心形胚: 子叶和胚根原基已经出现；(G) 成熟胚胎。 1: 顶细胞; 2 : 基细胞; 3: 胚根原细胞, 形成未来的ROC 和根冠中央区; RM: 根尖生长点; SM: 茎尖生长点

石龙芮下胚轴培养产生胚状体过程
1 茎尖培 养诱导形 成胚性愈 伤组织
MS培养基 附加 2.0mg/L 2,4-D
2 胚性 愈伤组 织悬浮 培养增 殖 MS培养 基附加 2.0mg/L 2,4-D
3 由细 胞集合 体形成 体细胞 胚 MS培养 基附加 2.0mg/L 2,4-D
4 体细 胞胚萌 发并形 成小植 株 MS培养 基附加 1.0mg/ L ABA