全球气候变化下植物水分利用效率研究进展*王庆伟1,2摇于大炮1**摇代力民1摇周摇莉1摇周旺明1摇齐摇光1,2摇齐摇麟1,2摇叶雨静1,2(1中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;2

中国科学院研究生院,北京100049)

摘摇要摇气候变化是20世纪80年代以来全球最为关注的环境问题之一,显著影响着植物的生产力以及水分运移和利用格局,改变植物个体、群落及生态系统的水分利用效率(WUE),最终影响植被分布格局和群落结构.开展植物WUE的研究有助于理解和预测陆地植被对全球变化的响应和适应对策,从而为应对全球变化提供新的依据.本文从叶片、个体、群体或生态系统等不同尺度简要介绍了植物水分利用效率的概念及测定方法,着重综述了气候变暖、CO2浓度升高、降水变化和氮沉降等重要气候因子及其复合作用对植物WUE的影响研究进

展,以及不同立地条件下植物WUE变化特征及生存适应策略,指出当前研究中存在的问题,并对全球气候变化下植物WUE的研究进行展望.关键词摇水分利用效率摇CO2浓度升高摇降水变化摇稳定碳同位素

文章编号摇1001-9332(2010)12-3255-11摇中图分类号摇Q948摇文献标识码摇AResearchprogressinwateruseefficiencyofplantsunderglobalclimatechange.WANGQing鄄wei1,2,YUDa鄄pao1,DAILi鄄min1,ZHOULi1,ZHOUWang鄄ming1,QIGuang1,2,QILin1,2,YEYu鄄jing1,2(1InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China;

2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China).鄄Chin.J.Appl.

Ecol.,2010,21(12):3255-3265.Abstract:Globalclimatechangeisoneofthemostconcernedenvironmentalproblemsintheworldsincethe1980s,givingsignificanteffectsontheplantproductivityandthewatertransportandusepatterns.Theseeffectswouldbereflectedinthewateruseefficiency(WUE)ofindividualplants,communities,andecosystems,andultimately,inthevegetationdistributionpattern,speciescom鄄position,andecosystemstructure.TostudytheWUEofplantswouldhelptotheunderstandingandforecastingoftheresponsesofterrestrialvegetationtoglobalclimatechange,andtotheadoptionofadaptivestrategies.ThispaperintroducedtheconceptofplantWUEandthecorrespondingmeas鄄urementtechniquesatthescalesofleaf,individualplant,community,andecosystem,andre鄄viewedtheresearchprogressintheeffectsofimportantclimaticfactorssuchaselevatedatmosphericCO2concentration,precipitationpattern,nitrogendeposition,andtheircombinationontheplantWUE,aswellasthevariationcharacteristicsofplantWUEandtheadaptivesurvivalstrategiesofplantsunderdifferentsiteconditions.SomeproblemsrelatedtoplantWUEresearchwerepointedout,andthefutureresearchdirectionsinthecontextofglobalclimatechangewereprospected.

Keywords:wateruseefficiency;elevatedCO2concentration;precipitationpattern;stablecarbon

isotope.

*国家自然科学基金项目(41071036,30800139)和国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A09)资助.**通讯作者.E鄄mail:yudp2003@iae.ac.cn

2010鄄05鄄20收稿,2010鄄09鄄25接受.

摇摇水作为生态系统组成最基本的环境要素之一,对陆生植物的热量调节和能量代谢具有重要意义,是限制陆生植物分布和初级生产力的重要因素[1].作为表征干物质生产所耗费水量的重要指标,水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)不仅反映了生态系统碳、水循环及其相互的关系[2],同时已成为揭示陆地植被生态系统对全球变化响应和适应对策的重要手段.植物WUE的高低取决于初级生产力和蒸散作用两个过程的耦合.以CO2浓度升高、气候变暖等为主要特征的全球变化将通过改变植物的生产力和蒸散作用显著影响植物WUE[3].由于植物物

种对不同环境胁迫有不同适应性,适应能力强的物种在面对有限资源时具有高的竞争力和生存能力,

应用生态学报摇2010年12月摇第21卷摇第12期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇ChineseJournalofAppliedEcology,Dec.2010,21(12):3255-3265其在群落中的优势度增加,从而改变了植被分布格局以及群落结构[4].因此,开展不同气候变化下植

物WUE的研究,不仅可以掌握植物对气候变化的响应和水分利用策略,而且有助于了解和预测全球变化对群落结构的影响,为应对全球变化提供新的依据.目前,国内外学者对植物WUE进行了大量研究工作,并取得了大量成果.从植物光合型(C3、C4

、

CAM)、叶片性状(叶片大小、气孔密度、厚度等)等

方面研究环境因子对植物个体或群体WUE的影响,以及植物对外界环境因子变化的生存适应策略[5].本文着重综述了气候变暖、CO2浓度升高、降水变化、N沉降等重要气候因子及其复合作用对植物水分利用效率的影响,不同立地条件下植物WUE变化,以及植物通过各种生理过程调节所采取的生存适应策略;并探讨了研究中存在的问题及研究前景,以期为深入理解全球变化对陆地生态系统的影响提供参考.1摇植物水分利用效率概念、发展及测定方法1郾1摇概念及其发展水分利用效率(WUE)是指单位水量通过植物叶片蒸腾耗散时所能同化的光合产物量,或指植被光合作用生产的干物质(或净初级生产力,NPP)与蒸散作用(ET)所消耗的水分之比[6].它反映了植被光合生产过程与耗水特性之间的关系.1978年,Fis鄄cher等[7]研究了几种植物叶片光合作用与耗水量的关系,结果发现,大气温、湿度对植物干物质生产的耗水量有很大影响,次年首次提出了水分蒸腾效率的概念,并以蒸发单位水所生产的干物质来表征,沿用至今.植物WUE按研究尺度可以分为叶片水分利用效率、个体水分利用效率.群落或生态系统水分利用效率.叶片水分利用效率有两种表达方式:1)瞬时水分利用效率(instantaneouswateruseefficiency,WUEt)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr);2)内在水分利用效率(intrinsicwateruseefficiency,WUEi)=Pn/气孔导度(gs).个体WUE指植物在较长期生长过程中形成的干物质量和耗水量的比.群体或生态系统WUE是指整个群体或系统损耗单位质量水分(包括土壤蒸发)所固定的CO2(或生产的干物质),即干物质量/(蒸腾量+蒸发量)或净初级生产力(NPP)/生态系统总蒸散(ET)[2].1郾2摇测定方法在叶片尺度上,植物WUE的测定有两种方法,即气体交换法和稳定碳同位素法.气体交换法是通过测定单叶瞬时CO2和H2O交换通量来计算WUE,优点在于操作简单方便、快捷[8],但其测定的是植物瞬时WUE,只代表某特定时间内植物部分叶片的行为,受不同时刻微环境影响较大,并且与长期整体测定结果之间的关系尚不清楚[9].稳定碳同位素法是当今国际上比较流行的测定方法.由于植物叶片啄13C值不仅能反映大气CO2的碳同位素比值,而且和胞间CO2浓度与大气CO2浓度比值(Ci/Ca

)

成负相关[10],因此,啄13C可作为评估植物WUE的间

接指示值.由于啄13C的测定取样少,结果更为准确;

并且不受取样时间和空间的限制,能较好地反映植物的水分状况,因而是目前国际公认的判定植物长期WUE的最佳方法[11].但啄13C局限于单一环境因

子变量时使用,如果能结合啄18O则准确性更佳.因

为啄18O在很大程度上由光合作用过程中叶片与空

气水汽压亏缺(vapourpressuredeficit,VPD)决定,并随环境条件变化而变化,反映了植物水分利用的变化,同时测定啄13C和啄18O,能区分光合能力与gs

对Ci/Ca的作用,在很大程度上提高了WUE测定的

准确性[12].

在个体水平上,由于与叶片长期WUE很接近,因此个体WUE可以通过叶片来估算[13].常用方法

是在不同时间点用气体交换法测定叶片WUE[14]或测定叶片(或枝条)的啄13C,来代表植物个体测定时

间以前生活阶段内的WUE[15].

在生态系统水平上,田间直接测定法是最准确的方法,即计算整个群体蒸散所消耗的水与生物量变化之比作为系统WUE,但需要大量细致繁琐的工作,而且费用昂贵,以致其在实践中难以实现.涡度相关技术和遥感技术的发展与应用,促使生态系统水平的WUE研究取得了突破性进展[16].但是,涡度

相关法只能测定生态系统某一个点的碳通量和水汽通量;随着遥感技术的应用,通过不同时相的遥感影像与地表生态系统各个时期、各个阶段的生长和水分状况的实际观测相结合,实现了点上的观测数据和面上的遥感数据相结合,从而为在更大的时间和空间尺度上揭示生态系统碳、水循环相互作用关系及长期效果,预测大尺度上全球变化对生态系统的影响提供参考[17].目前生态系统水平WUE的研究