脂类 (lipids)
胆固醇(cholesterol,Ch)
类脂(lipoids): 胆固醇酯(cholesteryl ester,CE)
磷脂 (phospholipids,PL) 糖脂(glucolipids,GL)
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三、脂类的生理功能
1、贮能物质/供能物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，并能在
酯。
R1COOR2 + H2O——R1COOH + R2OH
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2、脂酶
•α-脂酶：
水解三酰甘油两端的酯键，形成二酰甘油、 β-单酰甘油；
•β-脂酶：
水解β-单酰甘油的β-酯键形成脂酸和甘油。
三酰甘油 O
α CH2O C OH
R2 C OCβ O
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O α CH2O C OH
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一次循环：
呼吸链 1个FADH2 1个NADH 呼吸链 1分子乙酰CoATCA
1.5ATP 2.5ATP
10ATP
碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化，则需要作（n/ 2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA。
以( 软n2脂酸-1（)×16(C1）.5+2.5)+
(
n
2
-1)×(2+3)+
在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰 CoA与CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分 子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
少了两个碳原子的脂酰CoA ，可以循环上 述反应过程，直到完全分解成乙酰CoA。
O RCH2 C
O CH C
硫CH2C
O SCoA + CH3C
SCoA
6NADH+H+ +1FADH2 +1GTP+ 2ATP-1ATP=
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18.5ATP
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三、 脂肪酸的氧化分解（β-氧化）
• （一） 饱和脂肪酸的β-氧化作用
1904年Franz Knoop提出： 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时， 碳链的断裂发生在脂肪酸的-位，即脂肪酸碳链 的断裂方式是每次切除2个碳原子。
体内氧化释放大量能量以供机体利用。
1g 脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ，而1g 糖原
彻底氧化仅供能 16.7KJ.
合理饮食
脂肪氧化供能占 15～25%
空腹
脂肪氧化供能占 50% 以上
禁食1～3天 脂肪氧化供能占 85%
饱食、少动 脂肪堆积，发胖
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2、提供给机体必需脂成分
（1）必需脂肪酸：是指机体需要，但自身 不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯
1、甘油转变3-磷酸甘油：消耗1分子ATP 2、转变为磷酸二羟丙酮：生成1分子 NADH+H+ 3、转变为丙酮酸：
1分子NADH+H+ 2分子ATP 4、转变为乙酰CoA： 1分子NADH+H+ 5、经过TCA： 3分子NADH+H+、1分子FADH2、1分子GTP 6、甘油彻底氧化成CO2后，总能量：
Metabolism of Lipids
• 一、脂类概述 • 二、脂肪的分解代谢 • 三、脂肪的生物合成
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第一节 概 述
一、脂类的概念： 脂类是生物体内不溶于水而
溶于有机溶剂的一大类物质的 总称，包括脂肪和类脂。
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二、脂类的分类
脂肪(fat):甘油三酯(triacylglycerols,TG)
3种脂肪酶
激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sen itive triglyceride lipase,HSL)<限速酶>
甘油二脂脂肪酶
甘油三脂脂肪酶
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限速酶：激素敏感性甘油三酯脂肪酶
脂解激素：肾上腺素、胰高血 糖素
抗脂解激素：胰岛素、前列腺 素E2及烟酸
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RCCCC C H2 H2 H2 H2
SCoA
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消耗2高能键
脂酰-CoA (高能化合物) 24
2、转运——进入线粒体基质中
•为什么需要转运过程？ •脂酰-CoA不能自由通过线粒体膜。
借助于两种肉碱脂肪酰转移酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换 反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化 的关键酶。
动植物、微生物（主要是真菌）体内 都有不同种类的脂类水解酶（如动物小肠
中来自胰腺的胰脂酶）。
主要脂类水解酶类：
酯酶——主要水解脂肪酸与一元醇构成的酯。
脂肪酶 ——水解三酰甘油酯键。可形成单
脂酶
酰甘油、二酰甘油、甘油和脂肪酸。
磷脂酶 ——水解磷脂
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各类脂酶的水解情况
脂肪酶（有两类） 1、酯酶：主要水解脂肪酸与一元醇构成的
HO
OH O
RCH2C C C SCoA H2O RCH2 CH CH C SCoA
H
烯 脂 酰 CoA水 合 酶
△2反烯脂酰CoA
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L（＋）β-羟脂酰CoA
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(3) 脱 氢
L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生 成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+ 。
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甘油激酶
CH2OPO32-
磷酸甘油脱氢酶 C=O
-ATP
NADH+H+ CH2OH
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
CO2+H2O
NADH
+H+
糖
2ATP
异
TCA
生
丙酮酸 4NADH+H+
EMP途径
FADH12 GTP
甘油彻底氧化的总能量：总计18.5个ATP！
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甘油彻底氧化的总能量
成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒 体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA 合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化 脂肪酸活化，生成脂酰CoA
O
R C C C C C OH+HSCoA + ATP
H2 H2 H2 H2
H2O
脂酰合成酶（内质网）
Mg2+
O
~ AMP + PPi
脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子 饱和脂肪酸的主要分解方式。
脂肪酸的-氧化在线粒体中进行
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1904年，F.Knoop的标记实验：
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苯乙尿酸
马尿酸
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具体过程
转运
活化
脱氢
细胞质 线粒体膜
水化
脱氢 硫酯解 线粒体基质
β氧化
乙酰 Co产A物
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1、 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生
C4-C10脂肪酸直接穿越，线粒体内活化
C12以上的脂肪酸细胞质中活化，转运入
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外膜
内膜
水腔
？性质载体能完成由 水腔进入内膜的转运 任务呢？
脂酰CoA溶解 差，难以逾越
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两性——肉毒碱 L-β羟基γ-三甲基铵基丁酸
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O
~ R C SCoA
CH3
OH
O
H3C N CH2 CH CH2 C O
脂酰CoA在线粒体的基质中进行-氧化分 解，反应过程包括脱氢、水化、再脱氢和硫解 四个循环反应，每个循环释放出1分子乙酰CoA 和比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰C 如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰Co （偶数碳脂酸）。
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（1）脱氢
脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在C2和C （即α、β位）碳原子之间脱氢，形成反式 双链的脂酰辅酶A，即生成△2反烯脂酰CoA， 该脱氢反应的辅基为FAD。
重复步骤1、2、3、4 终产物
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脂酰CoA的β-氧化过程
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4. 脂肪酸的氧化分解的产能
• 脂肪酸通过-氧化生成的乙酰CoA， 一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物 分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧 化，产生ATP。
每一次循环，消耗一个ATP分子的两个高能磷酸 键，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙 酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
O 脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
脂酰CoA
FAD
FADH2
H
△2反烯脂酰CoA
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（2） 水化 （水合反应）
△2反烯脂酰CoA在烯脂酰CoA水合酶催 化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。
该酶的专一性强，仅能使△2不饱和脂酰 CoA水化
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3.饱和脂肪酸的ω-氧化作用（12C以下的脂肪酸）
在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳 原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。 二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端 进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三 羧酸循环。
CH3(CH2)n-COOH
HO－CH2－(CH2)n－COOH
本组成成分。 （2）保护和保温作用 脂肪组织较为柔软，
存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减
少摩擦，对器官起保护作用。
4、用作药物