作物杂志Ｃｒｏｐｓ
玉米抗倒伏的研究进展
丰光黄长玲邢锦丰
摘要玉米倒伏严重影响产量和品质。本文对玉米抗倒伏性的研究方法和进展进行了总结，从自然条件、栽培管理、病虫害、玉米自身形态以及茎秆性状等方面对玉米倒伏问题加以分析，并讨论了防治玉米倒伏的一些必要措施。关键词玉米；茎秆；倒伏；抗倒性
玉米倒伏是由于外界因素引发的茎秆从直立状态到倒折的现象。倒伏一直是影响玉米产量和品质的重要因素，据统计，倒伏导致玉米减产１５％～２５％。我国每年因倒伏造成玉米的产量损失近１００万ｔ。目前随着我国玉米栽培水平的不断提高，密植与倒伏矛盾日益突出，且由于很多不确定的自然因素发生，致使玉米倒伏引起产量损失呈现加剧的趋势。很多学者对玉米倒伏问题做过广泛而深入的研究，划分了玉米倒伏的３种直观类型：茎倒折、根倒和根茎复合倒伏。研究作物倒伏有多种方法，如风洞试验、茎秆压碎强度、硬皮穿刺、茎秆拉弯强度、茎秆折断强度、根拔力、茎秆解剖学和化学试验等。Ｒａｄｕ等…利用双列杂交分析表明，玉米茎秆抗倒性遗传变异占表型变异的７９％，加性效应占表型的１．６％，上位性效应占５５％，茎秆抗倒性与产量潜力互作效应显著，并在轮回选择中检测到有利的超亲类型。Ｒ．ｓｔｏｊｓｉｎ等旧１对茎秆倒伏性研究得出控制倒伏以加性效应和显性效应为主，且加性值高；穗位下节间长度以显性效应为主；穗下节间含水量以加性效应为主，认为后者可以作为抗倒性鉴定的良好指标。Ｋｏｉｎｙｍａ等＂１研究根倒伏阻力值的遗传力也以加性效应为主。Ｃｏｌｂｅｒｔ等。４１研究遗传力认为，子粒湿度＞产量＞抗倒性，表明抗倒性是受多基因控制的数量性状，必须通过轮回选择累加有利基因才能改良玉米抗倒性，培育抗倒伏自交系是组配抗倒伏杂交种的前提。深入了解玉米倒伏性的一些机理，可以更好的指导育种工作和生产实践。作者简介：丰光，在读硕士研究生，主要从事玉米育种研究工作，中国农业科学院作物科学研究所，１０００８１，北京黄长玲（通讯作者），邢锦丰，通讯地址同第１作者收稿日期：２００８一０４—２４；修回日期：２００８—０７一１１１２Ｉ自然条件
玉米倒伏原因复杂多样，其中风和雨是玉米倒伏的直接诱导因素。日本学者北条良夫等＂１研究表明，玉米倒伏和风速呈比例关系，倒伏多发生在开始刮风后的１ｈ内，其后逐渐延缓，２—３ｈ后几乎看不到倒伏现象的增加。事实上，降雨对玉米倒伏的影响大于风的影响。把降雨的作用细划分为雨滴打击和雨水附着的影响来看，雨水附着对玉米倒伏的影响更大些。而风雨协同作用对玉米倒伏影响呈倍数增加。
２栽培管理
２．１肥水管理不合理施肥易造成玉米倒伏，重氮肥轻钾肥和其他微肥的使用，特别是单施氮肥会加重倒伏，而增施钾肥会有效减轻倒伏。玉米拔节前的肥水管理与倒伏密切相关，单独施用氮肥，即使是配施大量磷肥都不能降低高氮造成的倒伏程度，如果协同与钾肥配施，则倒伏率大幅降低∞ｊ。拔节初期，基部节问自下而上依次生长，该时期若随意灌溉将造成基部节间过度伸长，植株高大，导致基部茎秆潜在的抗倒折能力下降。２．２种植密度玉米个体与群体不协调易造成倒伏。随着种植密度的增加倒伏率增大，倒伏率与密度之间呈显著正相关。密度加大导致玉米争光、争水、争肥，茎秆细弱，节间相对比例伸长，根系在不同层面上的分布有所改变，根系的伸展受到抑制，所以容易发生倒伏。笔者用自行设计玉米茎秆硬度穿刺仪，穿刺针截面积为０．１ｍｍ２。于２００７年在中国农业科学院作物科学研究所昌平试验基地对２１个玉米组合进行穿刺试验，每个组合分别设置３００００彬ｈｍ２、
４５０００株／ｈｍ２、６００００彬ｈｍ２、７５０００株／ｈｍ２和９００００彬ｈｍ２５种密度处理，试验结果表明，同一个品种茎秆穿刺强度随着密度的增大而降低。灌浆
期地上部分第３茎节中部穿刺强度范围在２．６一
万方数据作物杂志Ｃｒｏｐｓ２００８．４
６．５ｋｇ。２１个组合在种植密度３００００—４５０００彬
ｈｍ２下没有发生倒伏，穿刺强度均在３．９ｋｇ以上；其中有４个品种在６００００株，／ｈｍ２时发生５０％倒伏，其穿刺强度在３．２—３．９ｋｇ；有８个品种在７５０００—９００００彬ｈｍ２高密度下全部发生倒伏，穿刺强度在
２．６～３．２ｋｇ；不同品种之间穿刺强度大于３．５ｋｇ的组合倒伏率很低或无倒伏现象，穿刺强度小于３．０ｋｇ的组合容易发生倒伏。从茎秆硬皮穿刺角度反应密度与倒伏的关系，与前人通过其他方法研究取得的结果一致。当然茎秆穿刺强度不能完全反映与玉米倒伏的关系，与茎秆节间长度也有关系，关于节间长度与倒伏的关系还有待于进一步研究。
３病虫害
３．１茎腐病病害的发生增加玉米倒伏的概率，影响玉米倒伏的病害主要为茎腐病。Ｚｕｂｅｒ等＂’研究认为，玉米倒伏与茎腐病并无相关性，是受到茎秆结构特征的影响。但温瑞等旧３认为茎腐病与玉米倒伏有关，至少直观上可以看到受茎腐病侵染的植株倒伏率明显增加。茎腐病侵染玉米茎秆后，茎秆硬度、茎秆解剖学特征以及韧皮组织的化学成分都有所改变，这些都是造成茎秆脆弱易倒伏的主要原因。美国依阿华州立大学对玉米茎腐病进行轮回改良的结果也表明：对茎腐病的抗性不断改良使得茎秆抗倒性逐渐增加［９ｊ。３．２玉米螟影响玉米倒伏的虫害主要是玉米螟。玉米螟虫一般钻到茎秆内部，蛀空茎秆，破坏输导组织，其啃食的伤口处也易造成其他病害的再次侵染，若遇到风雨天气极易发生倒伏。
４植株形态
Ｍａｒｔｉｎ等”１研究认为，茎秆倒伏与株高、穗位、茎粗和节间长等性状无一致相关性。对茎秆强度的轮回选择增强了抗倒性，使玉米的节数和节间长度增加，导致株高增加；对茎腐病抗性的轮回选择同样也增加了抗倒性，使玉米节数和节间长度缩小，导致株高变矮。１９８２年Ｉｖａｎｏｖｉｃ【１０］研究得出穗位以下节间长度与抗倒性显著相关，对外皮茎秆穿刺强度的轮回选择增加了抗倒性，但导致株高和穗位的显著增加。Ｒｉｍ［Ｉｌｌ认为要培育抗倒性强的玉米杂交种，亲本自交系的株高对密度的反应差异要小。Ｍａｒｔｉｎ等【Ｉ２。研究得出，玉米穗位以下茎秆粗细与茎秆强度显著相关，其中以第３节间与倒伏关系最密切，倒伏率与第３节间粗度呈显著负相关，倒伏率与株高茎粗的比值显著正相关，而茎秆强度与抗倒性显著相关。茎秆直接拉力对抗倒性的反应具有显著相关性。笔者在穿刺试验同时也进行茎秆拉力试验，在灌浆期以穗位处为着力点用弹簧秤进行与地面夹角成６０。拉力的测量，整体数值在０。２５～４．００ｋｇ。拉力大于１．２ｋｇ的植株群体没有发生倒伏，在０．７～１．２ｋｇ的植株群体部分发生倒伏，低于０．７ｋｇ的植株群体发生严重倒伏。结论与玉米茎秆穿刺试验一致。由于玉米植株形态与抗倒伏性之间缺乏一致的相关性，育种家在对玉米形态选择时难以有针对性的改良抗倒性。但是玉米植株形态的改良可以有效地改良株型，进而提高耐密性，对玉米形态的选择与紧凑耐密育种紧密相联，对抗倒伏育种也具有间接指导作用。
５茎秆性状
５．１茎秆解剖特征具有硬皮组织厚、胞壁加厚的细胞含量多、维管束鞘厚度大等特征的玉米抗倒性优良，这些特征与茎秆质量性状高度正相关。对茎秆强度的轮回选择的玉米群体中发现硬皮组织增厚、木质化薄壁细胞加厚、维管束鞘厚度增加和硬皮细胞腔加厚¨３’１４Ｊ。王群瑛等¨副认为，抗倒性强的玉米维管束密度大，即单位面积维管束数目多，纤维细胞长、微纤丝倾角小表明纤维细胞机械性能好，利于抗倒性提高。在抗倒性选择育种方面，Ｈｕｎｔｅｒ等¨引建议以中脉作为玉米自交系茎秆强度的选择指标。５．２茎秆质量性状茎秆压碎强度、硬皮穿刺强度、茎秆折断强度和拉弯强度都可以称为茎秆质量性状。贾志森等【１７１利用侧向拉引测定茎秆拉弯强度，对玉米自交系进行抗倒性筛选评价认为，拉力值的大小能够真实反映出植株在田间生长状态下的抗倒伏能力，综合体现出茎秆强度。茎秆质量轮回选择的结论显示压碎强度与茎秆倒伏性呈显著负相关，硬皮穿刺强度与茎秆倒伏性和压碎强度高度相关，在压碎强度和穿刺强度的轮回选择中引起倒伏的显著下降。作物生长是一个平衡系统，单个性状的强化很可能导致其他性状的退化，所以育种者在改良玉米
１３
万方数据作物杂志Ｃｒｏｐｓ
茎秆质量性状的同时也应考虑是否会对产量造成影响。国外一些学者分歧严重，Ｚｕｂｅｒ¨副认为茎秆高压碎强度选择不会影响产量的提高；Ｓｍｉｔｈ¨副也认为产量与茎秆抗倒伏性是正相关的；而Ｄｅｖｅｙ¨９Ｊ认为高产与茎秆质量具负相关性；Ｍａｒｔｉｎ等¨刘报道了产量与茎秆质量强度呈负相关。抗倒性改良造成产量下降很可能是近交效应和光合产物分配的改变引发果穗库容与茎秆库容之间的竞争，这也是未来高产和抗倒性育种需要解决的问题。５．３茎秆化学成分玉米茎秆倒伏与穗下节间含水量、非结构可溶性碳水化合物呈正相关，茎秆倒伏率与含水量和可溶性固形物呈正相关，与钾、硅、镁等灰分含量有较高的相关性，与茎秆溶液ｐＨ值无一致相关性哺瑚ｊ，这也证明合理的田间施肥灌溉管理对降低玉米茎秆倒伏起到重要作用。玉米倒伏后打乱了叶片在空间的正常分布秩序，使叶片的光合效率锐减。茎折则破坏了茎秆的输导系统，影响根系向叶片输送水分和养分，影响叶片向果穗输送光合产物，病虫害加剧。如果茎秆倒折严重则造成伤口以上部分死亡，导致光合作用和子粒灌浆停止，产量严重下降甚至造成绝产。倒伏的发生增加了作物收割难度，严重影响作物收获产量和品质，引起子粒皱缩而降低容重，减少穗粒数和粒重，子粒出现霉变和穗上发芽。玉米群体中，倒伏率每增加ｌ％，约减产１０８ｋｇ／ｈｍ２。因此，预防玉米倒伏，从育种上要加强抗倒伏性的综合选育，抗倒性与产量同样重要。同时在栽培措施上还要研究新的方法，采取轮作倒茬是减少病虫害的有效办法，深耕和秋冬季耕作可以有效减少病原菌数量；避免氮肥过多和密度过大，合理密植，提高田间管理质量；化学药剂应轮换使用，掌握用量及使用时期和方法，才能提高玉米抗倒伏能力，保证玉米产量潜力的更大发挥。参考文献ｌＲａｄｕＡ．ＰａｒａｓｅｈｉｖｕＵ．ｅｔａ１．Ｕｓｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｓｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｍａｉｚｅｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｅｍｂｒｅａｋａｇｅ．Ｌｕｃｒａｒｉｓｔｉｉｎｔｉｆｉｃｅ（Ｒｏｍａｎｉａ），１９９４，（７）：７０—８０２Ｒ．ｓｔｏｊｓｉｎ等著．玉米子粒产量和抗倒伏的重要茎秆性状的遗传．边静等译．国外农学一杂粮作物，１９９２．３：６—９３ＫｏｉｎｙｍａＫ，ｅｔａ１．ＨｅｔｅｒｏｔｉｅｅｆｆｅｃｔｆｏｒｒｏｏｔｌｏｄｇｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＦｌｈｙｂｒｉｄｓａｍｏｎｇｄｅｎｔａｎｄｆｌｉｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｏｆｎｌａｉ７ｋ．Ｍａｙｄｉｃａ．１９９８，４３：１３～１７４ＣｏｌｂｅｒｔＴＬＬ。Ｄａｒｒａｈ，ＭＳ．Ｚｕｂｅｔ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｓｔａｌｋｃｒｕｓｈｉｎｇｓｔｒｅｎｇｔｈａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｌｋｓｏｌｉｄｓｉｎｍａｉｚｅ．ＣｒｏｐＳｃｉ．１９８４．２４：４７３—４７８５北条良夫，星川清亲等著．作物的形态与机能．郑丕尧等译．北京：农业出版社，１９８３：４１１～４３６６孙世贤，戴俊英等．氮磷钾肥对玉米倒伏及其产量的影响．中国农业科学，１９８９。２２（３）：２８—３３７ＺｕｈｅｒＭＳ．ＭＥＭｉｃｈａｅｌｓｏｎ．ｅｔａ１．Ｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｆｉｅｌｄｓｔａｌｋｒｏｔｔｉｎｇｆｉｎ矛，ａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｃｏｒｎ．Ａｇｒｏｎ，１９５７，４９：３２８～３３ｌ８温瑞，黄梧芳等．玉米茎腐病研究进展，河北农业大学学报，２０００，２３（１）：５３—５６９ＭａｒｔｉｎＧＣ．ＷＡＲｕｓｓｅｌｌ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｐｏｎ８８ｏｆｙｉｅｌｄａｎｄｏｔｈｅｒａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｔｏｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｓｔａｌｋｑｕｄｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｓｙｎ．ｔｈｅｔｉｃ．ＣｒｏｐＳｃｉ．１９８４．２４：７４６—７５０１０ＩｖａｎｏｖｉｃＭ，ｅｔａｌ，Ｍａｙｄｉｃａ，１９８５，３０（３）：２３３—２３９；１９９１，３６（１）：７５—８ｌ１１ＲｉｍＢｙｏｎｇＨｗａｎ．Ｓｔｕｄｙｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｍｅｔｈｏｄ０ｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｌｏｄｇｉｎｇｏｆｍａｉｚｅｈｕｂｒｉｄｓ．ＡｃｔａｏｆＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ（ＫｏｒｅａＤｅｍｏｃｒａｔｉｃＰｅｏｐｌｅ’ｓＲｅｐｕｂｌｉｃ），１９９２，（４）：２～６１２Ｍｒｅ＇ｔｉｎＧＣ．ＷＡＲｕｓｓｅｌｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｍａｉｚｅｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎ硒ｓｔａｌｋｑｕａｌｉｔｕｙ．ＣｒｏｐＳｃｉ．１９８４．２４：３３】一３３７１３ＺｕｂｅｒＭＳ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｐｒｏ卵ｓｉｎｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｓｔａｌｋｑｕａｌｉｔｙ．ＣｏｒｎＳｏｒｇｈｕｍＲｅｓ．１９５３．２８：１１０一１２２１４ＢｅｒｚｏｎｓｋｙＷＡ。ＪＡＨａｗｋ。ＴＤＰｉｚｚｏｌａｔｏ．Ａｎａｔｏｍｉ６ａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｒｅｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｋｓａｎｄｔｗｏｍａｉｚｅｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｒｅｃｕｒｒｅｎｔｌｙ８ｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｓｔａｌｋｃｒｕｓｈｉｎｇｓｔｒｅｎｇｔｈ．ＣｒｏｐＳｃｉ，１９８６，２６：４８２—４８８１５王群瑛，胡昌浩．玉米茎秆抗倒伏特性的解剖．作物学报，１９９１，１９（１）：７０—７４１６ＨｕｎｔｅｒＪＷ，ＮＥＤａｌｂｅｙ．Ａｈｉｓｔｄｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｓｔａｌｋｂｒｅａｋｉｎｇｉｎｍａｉｚｅ．Ｂｏｔ．１９７７，２４：４９２—４９４１７贾志森，白永新．玉米白交系抗倒伏鉴定研究．作物品种资源，１９９２．（３）：３０一３２１８ＳｍｉｔｈＯＳ等著．指数选择在玉米轮回选择中的应用．孟宪潜等译．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ．１９８１，３０（３）：６１１～６１８１９ＤｅｖｅｙＭＥ．ＷＡＲｕｓｓｅｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｓｔａｌｋｑｕａｌｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｃｕｌｔｉｖａｒａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｔｈｅｒａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．Ｉ．ｏｗａＪＲｅｓ．１９８３。５８：２０７—２１９２０ＣｈｅｎＳＳ．Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍａｉｚｅｌｏｄｇｉｎｇｂｙｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ，ｔｉｌｌａｇｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｆｏｒｅｓｔｒｙ，１９９０，３９（１）：１６７一１７４
ＴｈｅＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＬｏｄｇｉｎｇＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＭａｉｚｅ
ＦｅｎｇＧｕａｎｇ，ＨｕａｎｇＣｈａｎｇｌｉｎｇ，ＸｉｎｇＪｉｎｆｅｎｇ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
ＡｂｓｔｒａｃｔＬｏｄｇｉｎｇｕｓｕａｌｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｍａｉｚｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｌｏｄｇｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｍａｉｚｅｆｒｏｍｐｏｉｎｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓ，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｓ，ｉｎｓｅｃｔｐｅｓｔｓ，ｒｅｌｅｖａｎｔ’ｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｏｆｍａｉｚｅａｎｄｓｔａｌｋｃｈａｒａｃｔｅｒｓｒ．Ｉｔａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｓｈｏｗｔｏｕｓｅｓｐｅｃｉｆｉｃｍｅａｓｕｒｅｓｔｏｐｒｏｍｏｔｅｌｏｄｇｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＭａｉｚｅ；Ｓｔａｌｋ；Ｌｏｄｇｉｎｇ；Ｌｏｄｇｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
１４
万方数据