排水对三江平原和若尔盖沼泽生态影响的比较∗张骁栋㊀康晓明㊀李春义㊀崔丽娟∗∗㊀王小文（中国林业科学研究院湿地研究所湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京１０００９１）摘㊀要㊀沼泽是重要的湿地生态系统类型之一，蕴藏着丰富的生物和泥炭资源，排干后可开垦耕地㊁育林或辟为牧场㊂自２０世纪６０年代以来，我国农㊁林㊁畜牧业发展对土地需求急剧扩大，排水疏干成为自然沼泽湿地退化的主要原因之一㊂本文比较了中国最大的两处沼泽湿地 三江平原和若尔盖高原沼泽湿地排水前后景观格局㊁植物群落和土壤特征的变化㊂排水后三江平原和若尔盖高原沼泽湿地面积减少，出现不同程度沼泽破碎化；植物群落呈现从沼生到中生的演替；土壤表层有机质分解加速，使土壤碳㊁氮及其他营养元素含量下降㊂排水后水位下降是使沼泽湿地生态特征发生变化的主要驱动因子㊂排水后土地利用方式不同，两处沼泽湿地在景观破碎化模式㊁土壤营养元素变化等方面具有差异㊂关键词㊀生态特征；景观格局；植物群落；土壤特征中图分类号㊀Ｐ９５１㊀文献标识码㊀Ａ㊀文章编号㊀１０００－４８９０（２０１５）７－００００－００ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｄｒａｉｎａｇｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕ．ＺＨＡＮＧＸｉａｏ⁃ｄｏｎｇ，ＫＡＮＧＸｉａｏ⁃ｍｉｎｇ，ＬＩＣｈｕｎ⁃ｙｉ，ＣＵＩＬｉ⁃ｊｕａｎ∗∗，ＷＡＮＧＸｉ⁃ａｏ⁃ｗｅｎ（ＢｅｉｊｉｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｅｔｌａｎｄＳｅｒｖｉｃｅｓａｎｄＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｅｔｌａｎｄＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１５，３４（７）：１－．Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｗｅｔｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｔｙｐｅｓ，ｍａｒｓｈｅｓｃｏｎｔａｉｎｒｉｃｈｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｅａｔｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．ＩｎＣｈｉｎａ，ｍａｒｓｈｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｉｎｔｏｆａｒｍｌａｎｄ，ｗｏｏｄｌａｎｄｏｒｐａｓｔｕｒｅｓａｆ⁃ｔｅｒｄｒａｉｎｉｎｇｓｉｎｃｅｔｈｅ１９６０ｓ，ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇａｄｒａｍａｔｉｃｓｈｒｉｎｋｄｕｅｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒｅ，ｆｏｒｅｓｔｒｙ，ａｎｄｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．Ｄｒａｉｎａｇｅｂｅｃａｍｅｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍａｒｓｈｄｅｇｒａ⁃ｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｌａｎｄｓｃａｐｅ，ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｆｔｅｒｄｒａｉｎａｇｅｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕ⁃ｔｈｅｔｗｏｌａｒｇｅｓｔｍａｒｓｈｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＴｈｅｍａｒｓｈｅｓｉｎｂｏｔｈＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕｓｈｒｕｎｋａｆｔｅｒｄｒａｉｎａｇｅ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｆｒｏｍｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｔｏｍｅｓｏｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｗａｓａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆｗａｔｅｒｔａｂｌｅｗａｓｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｄｒｉｖｉｎｇｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｄｕｅｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｓａｆｔｅｒｄｒａｉｎａｇｅ，ＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｌａｎｄｓｃａｐｅｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｌａｎｄｓｃａｐｅｐａｔｔｅｒｎ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．㊀㊀沼泽是具有薄层积水或经常过湿㊁土壤有泥炭层或潜育层㊁生长有喜湿性和喜水性沼生植物的地理综合体（孙广友，２０００）㊂沼泽湿地具有多种生态服务功能，能够维护生物多样性㊁蓄洪防旱㊁净化水质㊁调节区域气候等，是珍贵的自然生态资源㊂排水后放牧㊁育林和耕作是目前人类对沼泽湿地的主要利用方式，很多国家通过此途径对湿地进行改造（孟祥久等，２０１４）㊂北欧各国（如芬兰㊁瑞典㊁波罗的海沿岸国家及俄罗斯西北部）长期以来利用排水提高森林湿地生产力，甚至排水泥炭地林业已成为这些国家主要的土地利用类型之一（Ｐａａｖｉｌａｉｎｅｎｅｔａｌ．，１９９５）㊂在沼泽大面积转化为农田和牧场的同本文由中学语文教学参考提供时，留存沼泽的生态环境发生巨大变化，导致景观结构与生物群落也随之改变㊂我国沼泽湿地主要分布于东北寒温带和中温带㊁西部高山及青藏高原㊂东北的三江平原㊁川西北的若尔盖高原是我国沼泽分布最集中的地区㊂三江平原沼泽湿地是我国面积最大的平原淡水沼泽，自１９４９年以来经历了４次开荒高潮，大面积的沼泽伴随着排水活动被开垦成农田（刘兴土等，２０００）㊂若尔盖高原沼泽湿地是青藏高原湿地的典型代表，也是世界上海拔最高㊁面积最大的高原泥炭沼泽的主要分布区之一（柴岫等，１９６５）㊂若尔盖高原湿地在２０世纪６０年代基本上还保持着原始的沼泽湿地景观，但到７０年代，大规模的开沟排水活动把沼泽湿地逐渐改造为 草甸草场 （赵魁义，２００３）㊂两处沼泽相距数千千米，垂直海拔相差悬殊，自然条件差别大，且都正处于排水引起的生态系统变化过程中（刘兴土等，２０００）㊂三江平原和若尔盖高原两地排水后土地利用方式不同，三江平原沼泽退化是排水和农田开垦（耕作㊁施肥等）的共同结果，而若尔盖沼泽退化是排水及过度放牧㊁泥炭开采等干扰的共同结果㊂由于在实际研究中较难完全区分除排水之外的其他干扰因素，因此本文在综述过程中在未找到合适的排水处理与对照的研究时，也选取了一些水位变化处理或同时经受排水和其他干扰方式的退化湿地（或开垦地）案例，以分析排水对沼泽生态特征的影响㊂本文比较三江平原和若尔盖高原沼泽湿地在排水后景观格局㊁植物群落㊁土壤特征等变化的异同，为我国湿地恢复提供参考依据㊂１㊀三江平原与若尔盖高原区域概况１ １㊀气候特征三江平原位于黑龙江省东北部，由黑龙江㊁松花江和乌苏里江冲击形成（黄妮等，２００９）㊂该区地理位置纬度高㊁海拔低，地势广阔低平，降水集中于夏秋季，河流径流缓慢，地表长期过湿或过多积水，形成了大面积沼泽和沼泽化植被㊂若尔盖高原位于青藏高原东北隅，纬度低于三江平原，但海拔较高，是一块完整的丘状高原㊂该区位于黄河流域和长江流域的交界地区，潜水位较高，冷湿气候促进了沼泽发育，享有 高原之肾 的美誉㊂两区的基本气候特征如表１所列㊂三江平原年最低与最高温差大，年均温略高于若尔盖高原㊂两地年降水量相近，但三江平原的年均蒸发量仅为若尔盖高原年均蒸发量的１／２㊂近半个世纪三江平原与若尔盖高原气温呈上升趋势㊂三江平原１９５５２０１１年年平均气温４５年上升１．２ ２．３ħ，冬季升温明显（闫敏华等，２００１）；若尔盖高原１９６１ ２００８年年平均气温线性拟合增长率为０．１７ħ㊃１０ａ－１，４８年大约上升０．８２ħ，夏秋季升温明显（戴洋等，２０１０）㊂两个地区近半个世纪年降水量在波动中逐渐降低，其中三江平原最大减少幅度为９０ｍｍ（闫敏华等，２００１）；若尔盖高原降水增长率为－２４ ６３ｍｍ㊃１０ａ－１，春秋季降水降幅最大（戴洋等，２０１０）㊂两个地区近半世纪气温与降水的变化不仅受全球气候变化和地壳运动因素的影响（罗清等，２００８），也受到人类活动的影响，如闫敏华等（２００１）认为三江平原湿地转为耕地使下垫面热量平衡特征发生变化，感热通量占辐射平衡的比例增大，从而使地表温度升高㊂１ ２㊀排水疏干状况三江平原区河流多为沼泽性河流，修建沟渠使沼泽湿地的水不断排出，导致湿地蓄水量急剧减少㊂三江平原从６０年代开始陆续建设水利工程，１９６５ １９８４年共修建水库２７座，主要用于灌溉旱田；排灌渠系的建设主要发生在１９８５年以后，１９７５ １９８４年共建设排水渠系１８４０条，长度４３１７ｋｍ，控制排表１㊀三江平原与若尔盖高原气候特征Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｌｉｍａｔｅｒｅｇｉｍｅｓｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕ区域地理位置地理坐标面积（ˑ１０４ｋｍ２）海拔（ｍ）１月平均气温（ħ）７月平均气温（ħ）年均温（ħ）年降水量（ｍｍ）降水分布年均蒸发量（ｍｍ）气候类型数据来源三江平原黑龙江省东北部１３０ʎ１３ᶄ １３５ʎ０５ᶄＥ，４５ʎ０１ᶄ ４８ʎ２８ᶄＮ１０．８９５５ ９５＜－１８２１ ２２１ ４５００ ６５０７５％ ８５％集中于６ １０月５４２．４ ５８０温带湿润㊁半湿润大陆性季风气候杨继松等，２００６；黄妮等，２００９若尔盖高原四川省西北部１０２ʎ８ᶄ １０３ʎ３７ᶄＥ，３３ʎ３ᶄ ３４ʎ１９ᶄＮ３．５６３４００ ３９００－１０．６１０．８０．７ １．１６００ ８００８６％集中于４ １０月１２３２大陆性高原寒温带湿润半湿润季风气候吴鹏飞等，２０１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀投稿吧网站水面积１４０ｋｍ２；１９８５ １９９９年又建设排水渠系９７４０条，长９８１１ｋｍ，排水面积达３７８２ｋｍ２（刘红玉等，２００５ａ）㊂若尔盖高原自１９５５年开始排水疏干，辟沼泽为牧场㊂在２０世纪７０年代，若尔盖地区沟渠的总长度为３２０ｋｍ，使３０％的区域受到负面影响，涉及沼泽面积１４００ｋｍ２，使８００ｋｍ２的水沼泽变成半湿沼泽或干沼泽（张明等，２０１１）㊂９０年代又在辖曼乡㊁黑河牧场等地挖掘１７条沟壑，再次兴建总长５１ｋｍ排水渠，涉及沼泽１４８ｋｍ２（周家福，２００８）㊂现在虽然停止了挖沟和维护活动，一些沟渠已经自然淤平，但仍有相当多的排水沟在运行，将水从湿地中抽取出来（张明等，２０１１）㊂由于三江平原排水后部分土地开垦为农田，排水渠与灌溉渠同时修建，沟渠密度㊁长度和受影响的沼泽面积均大于辟为牧场的若尔盖高原沼泽㊂受排水和气候变化的共同影响，几十年来三江平原和若尔盖高原流域的水位和地表径流量呈下降趋势㊂三江平原挠力河流域从１９６５ １９９９年年流量逐渐下降，挠力河流域最大月均流量变化发生在１９７６年沼泽湿地刚被开垦之后，１９７５ １９８４年平均年流量减少２９％，而１９８５ １９９９年减少２０％（刘红玉，２００５ａ）㊂１９８３年洪河保护区核心区沃绿兰河水位为５２ｍ，到２００２年下降至５１．４ｍ，每年平均约降低了３０ｍｍ（栾兆擎等，２００３）㊂Ｌｉ等（２０１４）研究表明，１９６０ ２０１１年若尔盖高原白河和黑河径流深度变异性有５５％和６４％，其中来自人类活动的贡献率分别为４５％和３６％㊂沼泽湿地原本可以调节径流和维持河流水位（Ｂｏｎａｃｃｉｅｔａｌ．，２００３），暴雨时沼泽能容纳过多的径流，通过土壤渗透使地表水能够补充地下水，亦能在低流量期间维持流域河流流量（崔丽娟，１９９４）㊂然而，排水使大面积湿地丧失，沼泽湿地对径流的调节能力随之减弱，表现为湿地径流量对降水依赖性增强㊂对于相同量级的降水，挠力河流域２０世纪８０年代后的径流量比８０年代前大（栾兆擎等，２００３）㊂刘红玉等（２００５ａ）研究表明三江平原挠力河流域在１９６５ １９７４年土地覆被良好时期平均年径流量与年降雨的关系不明显，相关系数仅为０．５３；而到１９８５ １９９９年，湿地面积仅占８％，年径流量与降雨相关系数升至０．８２㊂２　排水对两处沼泽湿地景观格局的影响景观过程是景观生态和景观保护的核心研究内容，它直接影响景观中生物多样性㊁能量流动㊁物质循环等生态特征与过程㊂至今已有大量工作研究了三江平原和若尔盖高原沼泽湿地景观的变化趋势，由于三江平原和若尔盖高原沼泽排水后土地利用方式不同，景观格局的变化有所差异㊂三江平原沼泽湿地的大规模开发始于２０世纪５０年代㊂１９４９年全区的湿地面积为５３４万ｈｍ２，占全区面积的４９．０％；１９８３年湿地面积萎缩至２２８万ｈｍ２，占全区面积的２０．９％；１９９６年沼泽湿地仅存９４．６７万ｈｍ２，占全区面积的８．７％（汪爱华等，２００３）㊂对三江平原全域的沼泽湿地景观结构较细致的分析来自２０世纪８０年代开始的遥感影像资料（李颖等，２００２，汪爱华等，２００３），而局部区域景观格局分析的时间尺度跨越１９５０ ２０００年，如挠力河和别拉洪河流域（侯伟等，２００４，刘红玉等，２００５ｂ，王翠晓等，２００８）㊂为了能够使分析尽量覆盖整个排水时期，本文基于挠力河和别拉洪河流域的景观演变（表２）讨论三江平原排水引起的景观格局变化㊂排水前挠力河流域和别拉洪河流域湿地景观在空间分布上表现为大面积沼泽和湿草甸景观中镶嵌小面积泡沼㊁岛状林和灌丛湿地景观㊂１９５０ ２０００年，挠力河流域湿地面积丧失率达８７．１３％，别拉洪河流域达７５．１２％（表２）㊂景观类型也发生了巨大变化，沼泽斑块基本消失，泡沼㊁岛状林湿地和灌丛湿地等小斑块景观数量急剧减少（王翠晓等，２００８）㊂各流域湿地景观最大斑块面积均呈减少趋势，其中挠力河流域湿地景观最大斑块面积减少９２ １６％，别拉洪河流域减少７３．３６％（表２）㊂两河流域湿地景观斑块平均面积均减少９５％（表２）㊂两河流域的斑块密度在１９５０ １９８３年变化不大，但是从１９８３年之后斑块数量和斑块密度急剧上升，表明１９８３年之后湿地破碎化突然加剧，可能与三江平原８０年代后排水渠建设力度加强有关（侯伟等，２００４；刘红玉等，２００５ｂ）㊂大规模排水使若尔盖高原各类型自然湿地景观的总面积和斑块数都明显减少㊂排水前若尔盖高原湿地景观面积占总面积１１．０７％，其中沼泽景观占绝对优势，占湿地景观总面积的９５％以上；１９６６ １９８６年自然湿地共计减少９．０５万ｈｍ２，湿地景观面积缩减为８．５７％；２０世纪８０ ９０年代，因自然恢复和人为保护等措施加强，湿地景观面积开始增加，至２０００年湿地景观总面积净增３．０７万ｈｍ２，湿地率也增至９．６６％（表２）㊂若尔盖高原湿地景观组成要素较少，以沼泽湿地为主，其他类型湿地如河流㊁湖泊３等景观数量很少；排水后出现了一定数量的人工湿地，但沼泽湿地所占的比例依然高于９５％（白军红等，２００８；孙妍，２００９）㊂孙妍（２００９）通过破碎化指数分析认为若尔盖湿地景观的破碎化正在加剧，９０年代沼泽边缘出现了破碎的沼泽，这些破碎的沼泽镶嵌在草地㊁湿草甸中，有的沼泽内部发生了 沼泽ң草甸 的退化现象，原始完整连续分布的基质景观变化为破碎的廊带景观和零星分布于草甸中的小斑块景观㊂由于排水后人类利用方式不同，三江平原开垦了大面积耕地，而若尔盖高原开辟了更多的牧场，使两地排水后湿地景观面积㊁景观类型转变和破碎化模式有较大的差异㊂从景观面积来看，５０ ６０年代三江平原的挠力河和别拉洪河两大流域湿地面积高于若尔盖高原，但三江平原排水引起的湿地景观面积减少的绝对值和相对值均高于若尔盖高原，至２０００年两河流域湿地面积总和已低于若尔盖高原（表２）㊂在景观类型方面，三江平原原有湿地类型丰富，包括泡沼㊁沼泽㊁湿草甸㊁灌丛湿地和岛状林湿地等（刘红玉等，２００５ｂ），排水后各种类型的湿地景观急剧降低，同时伴随着开垦农田活动出现大量的耕地景观（侯伟等，２００４），因此景观的转变方向与人类土地利用方式和强度密切相关㊂若尔盖原有湿地景观类型较少，且以沼泽湿地为主，排水后沼泽景观主要向草甸景观转化，景观的转变主要由排水引起的自然水位下降驱动（孙妍，２００９）㊂景观破碎化模式方面，三江平原和若尔盖高原分别呈现出了完全隔离型和卫星型的破碎化模式（刘红玉等，２００５ｂ）㊂三江平原１９８３年之后由于大规模修建排水沟渠，至２０００年两河流域的平均斑块面积急剧降到１９８３年的１／２０，同时斑块数量增至１９８３年的６７倍㊂１９８３ ２０００年两河流域湿地景观的破碎化速率远高于之前３０年，排水沟渠密布和开垦农田是湿地破碎化的直接原因㊂相反，若尔盖高原湿地景观的聚集度很高，均高于０．９５（白军红等，２００８），１９６６ ２０００年呈现平均斑块面积增大㊁斑块数减少的趋势（表２），此种格局说明若尔盖高原排水后湿地退化丧失以小斑块为主（白军红等，２００８；陈志科等，２０１０）㊂原先的大斑块破碎化从边缘开始（孙妍，２００９），呈现卫星型模式，虽然面积有所缩减但斑块主体破碎化程度不如三江平原湿地严重㊂由此推测，若尔盖高原沼泽的破碎化主要是由于排水引起的自然水位下降驱动，排水沟渠的硬性分割起次要作用㊂３㊀排水对两处沼泽湿地植物群落的影响沼泽排水后植被群落向低水㊁低营养需求的干化草甸和草原生态系统方向演替（Ｋｎｅｉｔｅｌｅｔａｌ．，２０１０；刘维暐等，２０１２）㊂沼泽水分条件和土壤营养对植物物种和多样性均有影响，而水分条件直接影响土壤养分循环的物理化学过程，因此水生到旱生生态系统序列中水分对群落的分布起着主导作用（Ｃａｓａｎｏｖａｅｔａｌ．，２０００）㊂卢涛等（２００８）和Ｚｈｏｕ等（２００８）研究了三江平表２㊀三江平原与若尔盖高原排水时期湿地景观格局变化Ｔａｂｌｅ２㊀ＬａｎｄｓｃａｐｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＲｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｄｒａｉｎａｇｅｐｅｒｉｏｄ湿地研究区面积（ˑ１０４ｈｍ２）年份湿地面积（ˑ１０４ｈｍ２）湿地率（％）平均斑块面积（ｈｍ２）斑块数最大斑块面积（ˑ１０４ｈｍ２）数据来源三江平原２２６．３１９５０１４６．２８６４．６４１０２５．８１１４２６１３８．９０刘红玉等，挠力河流域１９６５９８．２９４３．４３７２１．１３１３６３９３．５２２００５ｂ１９７６８９．７２３９．６５６６７．０６１３４５８７．５６１９８３５１．４２２２．７２７０５．３５７２９５０．４２２０００１８．２９８．０８３１．７１５７６７８．７１三江平原别拉４３．３４１９５０４１．２１９５．０１９３４．４７４４１４１．２０刘红玉等，洪河流域１９６５３９．４０９０．９１８７１．６８４５２３８．０５２００５ｂ１９７６３８．２４８８．２３８１８．８４４６７３７．３６１９８３２９．０１６６．９４４１３．２５７０２２７．４７２０００１０．８８２５．１０２３．７５４５８２９．６２若尔盖高原４２４．８２１９６６４７．０３１１．０７３７．９４２２１８３４３９．４６白军红等，１９８６３６．３９８．５７２６２．６８５１０４５４８．１３２００８，２００９１９９５３９．３９９．２７３０４．２０１１２０无数据２０００４１．０５９．６６３１１．３６１１０４无数据４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀生态学杂志㊀第３４卷㊀第７期㊀原洪河国家级自然保护区沼泽植被退化和排水的关系㊂在未退化的沼泽主要分布了漂筏薹草（Ｃａｒｅｘｐｓｅｕｄｏ⁃ｃｕｒａｉｃａ）㊁毛薹草（Ｃ．ｌａｓｉｏｃａｒｐａ）㊁狭叶甜茅（Ｇｌｙｃｅｒｉａｓｐｉｃｕｌｏｓａ）及芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）等植物；而在退化的湿草甸，主要物种是小叶章（Ｄｅｙ⁃ｅｕｘｉａａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）（Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，２００８）㊂沿着渠道密度增大㊁水分减少的梯度，湿生植物密度显著降低，而中湿生㊁中生植物分布明显扩大，群落基本沿薹草群落ң狭叶甜茅群落ң忽略野青茅（Ｄｅｙｅｕｘｉａｎｅ⁃ｇｌｅｃｔａ）群落ң小叶章群落的序列演化（图１ａ）（卢涛等，２００８）㊂湿地植物群落的多样性整体上随沟渠密度增大呈降低趋势，但群落多样性在中等沟渠密度下（０．６ １．２ｋｍ㊃ｋｍ－２）达到最大（图１ａ）㊂若尔盖高原排水之前以木里薹草（Ｃａｒｅｘｍｕｌｉ⁃ｅｎｓｉｓ）沼泽㊁木里薹草⁃眼子菜（Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎｓｐ．）沼泽㊁毛薹草⁃狸藻（Ｕｔｒｉｃｕｌａｒｉａｓｐ．）沼泽㊁西藏嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｔｉｂｅｔｉｃａ）⁃驴蹄草（Ｃａｌｔｈａｐａｌｕｓｔｒｉｓ）沼泽为主，尤以木里薹草沼泽分布最广（柴岫等，１９６５）㊂沼泽在排水后发生了严重退化，湿生物种减少（刘红玉等，２００６），旱生物种数量增多（Ｙａｎｅｔａｌ．，２００５）㊂李珂等（２０１２）调查了若尔盖高原的原始沼泽㊁长期排水退化沼泽和短期排水退化沼泽的植物群落结构，与三江平原的演替格局相似㊂随着原始沼泽向中度退化沼泽演替，植物群落的水分生态功能群结构发生明显改变，沼生植物如木里薹草㊁乌拉草（Ｃａｒｅｘｍｅｙｅｒｉａｎａ）等在群落中的重要值逐渐下降，湿生植物如西藏嵩草等重要值先升高后降低，中生植物如鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａａｎｓｅｒｉｎａ）㊁华扁穗草（Ｂｌｙｓｍｕｓｓｉｎｏｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓ）等的重要值显著上升（图１ｂ）㊂原始沼泽植物群落趋向重度退化的演替过程中，植物物种丰富度在轻度或中度退化群落中达到最大值（图１ｂ）㊂沼泽湿地中植物群落演替与水位下降和土壤营养元素变化密切相关，与其他多种生态系统类型退化研究结果一致（左小安等，２００７）㊂若尔盖高原沼生植物适应于水位高㊁氮含量较低的环境，而中生植物群落适应于水分含量低和土壤较贫瘠的环境㊂当土壤水分和养分处于中等水平时，物种丰富度最高，沼生㊁湿生和中生植物均有分布（李珂等，２０１２；崔丽娟等，２０１３）㊂卢涛等（２００８）研究表明，三江平原在沟渠密度中等的区域植物群落物种多样性最高，其认为适当的干扰既抑制了湿生植物种群的竞争势，同时为其他旱生物种的侵入和种群扩大创造了机会，从而使物种多样性升高㊂三江平原和若尔盖高原两地虽然植物区系不同，但是在排水的影响下均表现出植物群落从沼生到湿生㊁再到中生类型的演替序列㊂两处沼泽均表现出在轻度或中度排水强度干扰下植物物种多样性最高，这一趋势与中度干扰假说（Ｈｕｓｔｏｎ，１９７９；Ｐｏｌｌｏｃｋｅｔａｌ．，１９９８）一致㊂４㊀排水对两处沼泽湿地土壤特征影响比较４ １㊀土壤物理特征在排水疏干状况下，沼泽湿地的土壤沿着泥炭土ң沼泽土ң草甸土ң风沙土的模式发生退化（杨永兴等，２００１）㊂两处沼泽湿地土壤均表现出土壤温度升高，容重增大㊁孔隙度和含水量降低等特征（表３）㊂至１９９５年，三江平原严重风蚀面积达３４万ｈｍ２，土壤沙化主要分布在松花江以北的萝北㊁绥滨一带，裸露较早的沙质体甚至发生移动，成为掩埋周围农田的沙源（刘兴土等，２０００）㊂若尔盖土壤沙化主要分布在黑河下游㊁白河下游㊁红原县瓦切以北地区㊁辖曼牧场 若尔盖县城以北地区集中分布（杨永兴等，２００１）㊂至２００４年，全区沙化地点多达２６０余处，沙化土地总面积７．１万ｈｍ２，潜在沙化面积７．５万ｈｍ２，沙化面积中有８５％集中分布在疏干沼泽区（李斌等，２００８）㊂另外，三江平原沼泽排水后除了沙化严重，有相当一部分区域直接转化为农田，转化为农田土的原湿地土壤除了受到排水影响外，还受到人工施肥㊁植被变化等扰动，在物理特征方面与沙化土的变化趋势相似，即表现出土壤有机质分解加快，容重增大㊁孔隙度降低，土壤持水能力亦大大下降（宋长春等，２００４）㊂湿地退化过程中植被盖度㊁土壤有机质含量及泥炭层厚度的下降和土壤质地沙化是湿地土壤持水能力下降的主要原因（熊远清等，２０１１）㊂未退化或退化程度较轻的湿地表面有草根层和泥炭层覆盖，地表有常年或季节性积水，但是大面积排水使湿地表层水位降低，地表积水减少，草根层和泥炭层变薄或消失（王世岩，２００４）㊂沼泽地表积水减少使土壤由厌氧环境转变为好氧环境，土壤微生物活动变得活跃，从而有机质分解加快而含量降低㊂沼泽土壤温度与土壤含水状况㊁地表植被特征以及土壤质地等特征有很大关系，随着扰动程度增加而升高（表３）㊂在一定的温度范围内，土壤呼吸速率随着温度升高而升高（Ｌｕｏｅｔａｌ．，２０１０），从而加速有机质分解，使土壤持水能力进一步降低，由此可能形成恶性循环㊂５张骁栋等：排水对三江平原和若尔盖沼泽生态影响的比较图１㊀三江平原（ａ）与若尔盖高原（ｂ）排水沼泽植物群落演替序列Ｆｉｇ．１㊀ＳｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｄｒａｉｎｅｄｍａｒｓｈｅｓｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎ（ａ）ａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕ（ｂ）ａ．括号的数字表示各物种的相对密度；ｂ．括号中的数字表示各物种的重要值（物种重要值＝（相对高度＋相对盖度＋相对密度）／３）；排水后植物群落表现出从沼生至中生的演替序列，植物多样性在轻度或中度排水强度时最高㊂４ ２㊀土壤化学组分在排水前期三江平原和若尔盖高原沼泽的土壤表层有机质快速分解，使土壤碳和氮迅速降低，土壤磷㊁钾等其他元素的变化与该元素在水中的迁移速率和排水后土地利用方式相关㊂两处沼泽湿地在排水后土壤有机质均降低（表３），土壤有机质与土壤含水量表现出较强的相关性（李珂等，２０１２）㊂由于有机碳是土壤有机质的主要组成成分，我们将土壤有机质和有机碳放在一起讨论㊂三江平原沼泽排水伴随着耕地开垦，土壤有机碳密度在开垦初期（０ ２０年）下降剧烈，平均每年约降低１０ｔ㊃ｈｍ－２，而在随后的２０ ５０年变化平缓，平均每年降低０．７５ｔ㊃ｈｍ－２（刘子刚等，２００５）㊂这是因为湿地开垦初期由于排水导致土壤迅速从由厌氧环境变为好氧环境，土壤有机质快速分解释放；开垦２０年后土壤环境趋于稳定，有机质分解速度降低，土壤中的有机碳含量逐渐达到均衡状态㊂对若尔盖高原沼泽土壤有机质的研究一般是通过比较受干扰和未受干扰地区（杨永兴等，２００１；李珂等，２０１２），运用空间代替时间来研究排水的影响㊂６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀生态学杂志㊀第３４卷㊀第７期㊀表３㊀排水对三江平原和若尔盖高原沼泽湿地土壤特征的比较Ｔａｂｌｅ３㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒａｉｎａｇｅｏｎｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍａｒｓｈｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎａｎｄＺｏｉｇｅＰｌａｔｅａｕ土壤特征三江平原未排水排水若尔盖高原未排水排水㊀㊀㊀数据来源土壤质地棕壤㊁黑土㊁白浆土㊁草甸土和沼泽土垦殖土㊁沙化土沼泽土㊁泥炭土风沙土刘兴土等，２０００；宋长春等，２００４；王世岩，２００４土壤含水量（％）７８．７６４１．１７７２．１ ８２．４５８．９ ６８．４宋长春等，２００４；李珂等，２０１２夏季土壤日均温（ħ）１２．７２１６．７１１０．１ １５．６１２．５ ２３．９赵魁义等，２０００；宋长春等，２００４容重（ｇ㊃ｃｍ－３）０．７００．８１ １．０１０．１ ０．７５０．８ １．５７刘兴土等，２０００；熊远清等，２０１１孔隙度（％）７０．９６１．７ ６７．３６６．２６８ ９９．７３３９．０４ ６３．７０刘兴土等，２０００；熊远清等，２０１１；李珂等，２０１２ｐＨ５．５ ６．０６５．６ ６．３３７．０１ ７．５１７．６０ ８．１９赵魁义等，２０００；杨永兴等，２００１；张芸等，２００１；宋长春等，２００４有机质（ｇ㊃ｋｇ－１）２．０ ７１．７２０．６８ ２７．７５１３２．８６ ８１４．１３．６ ５５６．４刘兴土等，２０００；赵魁义等，２０００；杨永兴等，２００１；宋长春等，２００４；熊远清等，２０１１；李珂等，２０１２全氮（ｇ㊃ｋｇ－１）０．１７ ４．５３０．１５ １５．３１９．９４ １３．２６３．０３ １３．１４同上全磷（ｇ㊃ｋｇ－１）０．１５ １．６３０．１４ １．３３０．８６ １０．２７０．９１ ９．１９同上全钾（ｇ㊃ｋｇ－１）０．４３ ３０．９２．３３ １５．４４１．４１ １１．８７３．３８ １４．６１同上速效氮（ｍｇ㊃ｋｇ－１）１６．８ ９７４．４８．４ ３３１．０４８７．０ １３１０．４８４．０ ２０４９．６同上速效磷（ｍｇ㊃ｋｇ－１）９．０８ １９１．０２．４２ ２９．６３３．４８ ９７．６６．７１ ３７．４同上速效钾（ｍｇ㊃ｋｇ－１）４９．６４ ４５５４２．１８ １９９．５３１６．７９ ９４６．１１８．９１ ３０８．７同上生长季ＣＯ２排放速率（ｍｇ㊃ｍ－２㊃ｈ－１）１４８．５３ ９３７．１３４３３．８７６１３．４１１５４９郝庆菊，２００５；宋长春等，２００６；李丽，２０１１生长季ＣＨ４排放速率（ｍｇ㊃ｍ－２㊃ｈ－１）０．３４ ４６．３８－０．０２ ０．３０．３６ １０．０４０王德宣，２００３；郝庆菊，２００５；宋长春等，２００６；李丽，２０１１生长季ＮＯ２排放速率（μｇ㊃ｍ－２㊃ｈ－１）６．５９ ７５．７９２７．１９ ５６２．４５－１０５０郝庆菊，２００５；宋长春等，２００６；李丽，２０１１李珂等（２０１２）比较了长期弱排水和短期强排水两种措施对沼泽环境的影响，结果显示长期弱排水环境中各个退化程度沼泽有机质差异不显著，而短期强排水措施下土壤有机质下降显著，说明强排水措施对土壤碳库的扰动更大㊂泥炭沼泽和腐殖质沼泽湿地土壤有机碳分布随着深度逐渐降低，土壤上层具有明显的泥炭层或腐殖质层，有机碳含量和有机碳密度均显著高于下层土壤（张文菊等，２００４）㊂沼泽土壤上层出现大量有机碳积累的主要原因是分解程度低的轻组有机碳（ＬＦＯＣ）大量存在；湿地排水开垦后土壤表面ＬＦＯＣ分解，使表层土壤有机碳下降速度比下层快（刘子刚等，２００５）㊂三江平原沼泽泥炭层或腐殖质层内ＬＦＯＣ约占总有机碳的７０％以上，退化的沼泽化草甸ＬＦＯＣ约为１６％（张文菊等，２００４）㊂在若尔盖高原湿地，未退化沼泽的ＬＦＯＣ含量达５８％，而退化草甸的ＬＦＯＣ含量仅为１１％（Ｌｕａｎｅｔａｌ．，２０１４）㊂多项研究比较了不同水位条件下土壤碳库的差异，均表明在三江平原和若尔盖高原低水位的环境中表层ＬＦＯＣ迅速分解，导致土壤碳库降低（李丽等，２０１１；Ｇａｏｅｔａｌ．，２０１４）；而较高的水位条件更有利于植物累积生物量碳，且土壤中较低的微生物活性使土壤碳库稳定性更高（侯翠翠，２０１２）㊂据此推测，排水引起的水位降低是使沼泽湿地有机碳库稳定性降低的主要原因（高俊琴等，２０１０）㊂土壤有机碳损失也伴随着氮元素损失，有机碳与全氮含量具有显著的线性正相关关系（李丽，２０１１）㊂排水后，两处沼泽的全氮下降趋势明显（表３）㊂三江平原的全氮在垦殖初期（５ ７年）快速损失，下降幅度超过７０％（宋长春等，２００４）㊂若尔盖土壤氮元素含量随着土壤退化而降低，即泥炭土＞沼泽土＞草甸土＞风沙土（唐杰等，２０１１）㊂土壤中氮元素的损失可能与生态系统碳氮耦合（Ｂｕｒｇｉｎｅｔａｌ．，２０１１）有关，随着有机质分解，微生物呼吸作用增强的同时土壤氮的矿化能力也增强㊂高俊琴等（２００８）研究表明，在温度较低（０ １５ħ）时干处理７张骁栋等：排水对三江平原和若尔盖沼泽生态影响的比较。