化学与生物工程2011,Vol.28No.3󰀁󰀁󰀁Chemistry&Bioengineering

基金项目:国家自然科学基金资助项目(20802057)

收稿日期:2011-01-07

作者简介:王莉衡(1977-),女,陕西西安人,博士,副教授,研究方向:植物内生菌的筛选及其活性代谢产物研究。E󰀁mail:hengheng_

1103@163.com。doi:10.3969/j.issn.1672-5425.2011.03.002

植物内生菌的研究进展

王莉衡

(西安文理学院生命科学系,陕西西安710065)

摘󰀁要:植物内生菌是一种新型的微生物资源,具有重大的研究意义和潜在的应用价值,近年来成为微生物资源研

究的热点之一。对植物内生菌的研究进展和生物学作用进行了综述,以期更好地了解和研究植物内生菌。

关键词:植物;内生菌;生物多样性;研究进展

中图分类号:Q949󰀁32󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁文献标识码:A文章编号:1672-5425(2011)03-0005-03

󰀁󰀁在植物的生态环境中,存在着各种各样的微生物,

它们有的附着于植物的表面,有的则生活于植物体内。

对于附着于植物表面和根际的微生物已有很多研究,

而对于植物体内微生物的研究却刚刚起步。但有资料

显示,一些植物内生微生物与宿主发生关系时,可明显

增强宿主的抗病性,提高植物的生产力。因此,合理利

用植物的内生微生物具有重要的理论意义和实用价

值[1~5]。植物内生菌作为微生物研究领域之一,近年

来一直备受关注。内生菌不仅在农牧业生产和环境净

化领域有良好应用效果,而且在植物病虫害防治、新型

无公害农药研发、保持植物微生态系统的生物多样性

以及维护农田生态平衡等方面都得到了广泛应用。

1󰀁植物内生菌的起源

内生菌(Endophyte)概念是在1866年首先由Ba󰀁

ry提出的,是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶

段生活于健康植物的组织或器官内部的微生物(主要

为真菌和细菌)。其后的很长时间内,内生菌研究进展

缓慢。直到1993年,美国蒙大拿州立大学Strobel

等[6]从短叶红豆杉的韧皮部位分离到一株产新型抗癌

物质紫杉醇的内生真菌,从而启发人们可望从植物内

生菌寻找与植物产生的相同或相似的化合物,由此促

进了植物内生菌的研究。

2󰀁植物内生菌的生物多样性

植物内生菌为植物组织内的正常菌群,包括植物内生真菌、内生细菌和内生放线菌[7~9],广泛分布于各

种陆生及水生的低等植物和高等植物中。植物内生菌

具有丰富的生物多样性,主要有以下三方面:寄主植

物种类多样性、内生菌在寄主植物不同部位分布多样

性和内生菌自身种类多样性。

目前全世界至少已经从上百种植物中发现了内生

菌,其中仅在禾本科植物中发现的内生真菌就有80个

属290种之多[10],大多数内生真菌都属于子囊孢子类

(Ascomycetes),包括核菌纲(Pyrenomyetes)、盘菌纲

(Discomyetes)和腔菌纲(Loculoascomyetes)的许多种

类以及它们的一些衍生菌。自20世纪70年代后期,

内生菌在一些重要的经济林木如针叶类的各种冷杉、

云杉、红杉、紫杉、松柏等以及阔叶的桉树、桦树、恺木

等植物的树皮、枝叶中相继被发现并得到了广泛的研

究。进而在多种灌木、草本植物以及栽培作物、果树甚

至藻类、苔藓和蕨类植物中也发现了内生真菌和细

菌[11]。内生细菌在植物中的数量比内生真菌要少得

多,但早在50多年前就已有关于植物体内存在内生细

菌而不引起植物病症的报道。据不完全统计,已从小

麦、棉花、水稻、花生、马铃薯、番茄、柠檬、柑桔等近30

种植物中分离出了近60个属的内生细菌,其中约有三

分之二为革兰氏阴性细菌[12,13]。近年来关于内生放

线菌的报道也陆续增多,1992年,Saarcchi等[14]对意

大利28种植物根进行表面消毒分离培养出大量放线

菌。此外,还从赤杨根际和根瘤中分离出一个Amy󰀁5󰀁王莉衡:植物内生菌的研究进展/2011年第3期

colata的新种(A.alni)[15],从日本猫尾木及泥炭藓中

均分离到放线菌。在我国,也报道了从棉花、香蕉等植

物中分离出内生放线菌[5,16,17]。

内生菌的菌丝生长于植物组织的细胞间,分布于

叶鞘、种子、花、茎、叶片和根。研究表明,叶鞘和种子

的内生真菌菌丝含量最高。已经从黄瓜、甜菜根、花生

果仁、马铃薯的块茎、种子和胚珠、棉花的培根、未开的

花及水稻叶子及其它植物的储藏器官中分离得到大量

内生菌,可见植物内生菌的分离部位趋于多样

化[17,18]。

3󰀁植物内生菌的分类

内生菌按存在方式的不同,可以分为以下三

类[17,19]:(1)依赖性(专性、兼性)。植物内生菌不仅存

在于植物的内部,也常见于土壤。目前内生细菌中如

假单孢菌属、肠杆菌属、沙雷氏菌属、产碱菌属、志贺氏

菌属、柠檬细菌属及革兰氏阳性细菌的一些属,都属于

兼性内生。红苍白草螺菌或织片草螺菌只能够生活在

高粱和甘蔗等作物的组织内,属于只存在于植物内部

而在植物根际无法分离得到的专性内生菌。(2)忍耐

性(持久、暂时)。植物内生菌不仅可以永久存在于植

物组织内,也可以只存在于植物生育期的一段时间内。

甜菜中的腐烂棒杆菌和水稻中的成团肠杆菌可以在宿

主植物的整个生活史中存在,而大部分内生菌只存在

于植物生活史的部分时期。(3)专一性(专一性、非专

一性)。有些内生菌可以存在于多种寄主中,而有些内

生菌只存在于单一寄主中。大部分内生菌属于非专一

性。荧光假单孢菌可以从菜豆、小麦、番茄、柠檬、甜

菜、玉米中分离得到。成团杆菌也可以从玉米、柠檬、

黄瓜、土豆中分离得到,而重氮营养醋杆菌只存在于甘

蔗中。

4󰀁植物内生菌的生物学作用

内生菌在植物体中的生物量是很微少的,但植物

内生菌作为植物微生态系统中的天然组成部分,可以

通过自身的代谢产物或借助信号传导作用对宿主产生

影响。现已发现内生菌对宿主植物至少有以下几个方

面的有益作用:固氮作用、促进宿主植物生长、抗逆境、

抗病原真菌和细菌以及他感作用等。

4.1󰀁固氮作用

氮是农作物生长发育的必需元素之一,氮的使用

量在一定程度上可以决定农作物的产量。定殖在健康

植物体内的内生固氮细菌可与宿主植物进行联合固

氮,进而促进植物生长。现已从甘蔗、水稻、玉米、高粱及牧草中分离得到内生固氮菌。

4.2󰀁促进宿主植物的生长

研究结果表明,感染内生菌的植株一般比未感染

植株生长得快。内生菌对宿主植物的促进生长作用主

要表现在种子发芽、分蘖生长、幼苗存活、植株的高重

和生长势、生物量积累等多方面[20]。内生菌的这种促

植物生长作用可以从两方面来理解。一方面,内生菌

可产生促进植物生长的物质如植物生长激素(IAA、吲

哚乙腈)、赤霉素以及细胞激素等,直接促进植物生长。

另一方面,内生菌也能帮助宿主植物吸收氮、磷等营养

元素,或与病原菌竞争营养和空间或直接产生拮抗物

质而抑制病原菌,从而间接促进植物生长[21]。禾本科

农作物的内生细菌具有很强的固氮能力。感染内生真

菌的牧草对氮、磷的摄取能力也有所提高[22,23]。

4.3󰀁增强宿主植物对环境胁迫的抗性

内生菌增强植物的抗逆性可分为非生物胁迫和生

物胁迫两类。非生物胁迫主要表现在可增强抗高温、

抗干旱、抗盐碱等方面,有研究结果表明感染内生菌的

牧草对环境胁迫如干旱[24]具有更强的抗性。生物胁

迫主要表现在可阻抑昆虫和食草动物的采食、抵抗病

虫害等方面,保护宿主免受危害[25~29]。

4.4󰀁其它生物学作用

植物的他感作用是指植物植株向环境中释放某些

化学物质,影响周围其它植株生理生化代谢及生长过

程的现象。这种作用是种间关系的一部分,是生存竞

争的一种特殊形式,种内关系也有此现象。他感作用

是自然界存在的普遍现象。

研究表明,有的感染内生菌植物会对周围的其它

植物产生抑制或促进其生长的他感作用,其中牧草内

生菌产生的毒麦碱对邻近植物有较强的他感作用[30]。

感染内生细菌的红花车轴草(Trifoliumpratense)也

具有抑制玉米生长的他感作用[31]。在植物与内生菌

的作用过程中,有的内生菌成为了分解宿主植物自身

组织的先锋[32],有的内生菌能够诱导宿主植物细胞的

活性物质代谢[33~35]。植物内生菌的上述生物学作用

使其在菌-植物-动物-环境生态系统中扮演着重要

角色。

5󰀁展望

植物内生菌生存环境的特殊性决定了其既有理论

研究的广度和深度,又有多方面的应用潜力,是潜力巨

大、尚待开发的微生物新资源。近20年来,虽然在植

物内生菌的入侵机理、系统学、生态学和资源开发方面

开展了一系列研究工作,但是对很多问题还不是很清6王莉衡:植物内生菌的研究进展/2011年第3期󰀁

楚,缺乏全面系统的研究,绝大多数植物的内生真菌仍

有待深入研究。总而言之,植物内生菌是一类应用前

景广阔的资源微生物。

参考文献:

[1]󰀁BirdLS,LivermanP,PeroyRG,etal.Evidencethatmicroor󰀁

ganismsinandontissueshavearoleinamechanismofmultiad󰀁

versityresistanceincotton[A].ProcBeltwideCottonProdRes

Conf,NationalCottonCouncilofAmerica,Memphis,TN.1980:

283󰀁285.

[2]󰀁ElzikKM.Symbioticorganismassociatedwithplantpartof

MARandno󰀁MARcottons[J].Phytopathology,1985,75(11):

1344󰀁1347.

[3]󰀁SchipperB.MolecularAspectsofPlantGrowthAffectingPseud󰀁

omonasSpeciesinReorganizationinMicroPlantSymbioticand

PathogenInteraction[M].Spring󰀁Verlay,BerlinHeidelbery,

1986:36󰀁79.

[4]󰀁CookCG.EffectoftreatmentwithBacillusspeciesoncotton

roottraits,yield,andphymatotrichumrootrot[J].Idem,1987,

47(3):235󰀁239.

[5]󰀁刘淑芬,韩宝坤.植物内生菌研究综述[J].邯郸农业高等专科学

校学报,2000,17(2):15󰀁20.

[6]󰀁StrobelG,StierleA,StierleD.Taxomycesandreanaaproposed

newtaxonforabulbilliferousbyphomyceteassociatedwithpacif󰀁

icyew(taxusbrevifolia)[J].Mycotoxon,1993,40(7):71󰀁81.

[7]󰀁AzevedoJL,MaccheroniJW,PereiraJO,etal.Endophyticmi󰀁

croorganisms:Areviewoninsectcontrolandrecentadvanceson

tropicalplants[J].JBiotech,2000,3(1):40󰀁65.

[8]󰀁郭良栋.内生真菌研究进展[J].菌物系统,2001,20(1):148󰀁152.

[9]󰀁曹理想,周世宁.植物内生放线菌研究[J].微生物学通报,2004,

31(4):93󰀁96.

[10]󰀁AndrewsJH.Biologicalcontrolinthephyllosphere[J].Ann

RevPhytopathol,1992,30(1):603󰀁635.

[11]󰀁Zouwenxin,Tanrenxiang.Biologicalandchemicaldiversityof

endonhytesandtheirpotentialapplications[J].AdvancesinPlant

Sciences,1999,(2):183󰀁190.

[12]󰀁韩继刚,宋未.植物内生细菌研究进展及其应用潜力[J].自然

科学进展,2004,14(4):374󰀁379.

[13]󰀁林玲,乔勇升,顾本康,等.植物内生细菌及其生物防治植物病害

的研究进展[J].江苏农业学报,2008,24(6):969󰀁974.

[14]󰀁SaarcchiM,SardiP.GrowthPromoterStreptomycesEmployed

inSeedBacterizationInstituteofPlantPathology[M].Milano,

Italy,1992:45󰀁87.

[15]󰀁EvtushenkoLI,AkimovVN,DobritsaSV,etal.Anewspe󰀁

ciesofactinomyceteAmycolataalni[J].IntJSystBacteriol,

1989,39(1):72󰀁77.

[16]󰀁曹理想,田新莉,周世宁.香蕉内生真菌、放线菌类群分析[J].中

山大学学报(自然科学版),2003,42(2):70󰀁73.

[17]󰀁张姝.植物内生放线菌Fq24的分离筛选及生物活性初步研究

[D].晋中:山西农业大学,2005.

[18]󰀁McInroyJA,KloepperJW.Surveyofindigenousbacterialen󰀁

dophytesfromcottonandsweetcorn[J].PlantandSoil,1995,173(2):337󰀁342.

[19]󰀁LynchJM,FletcherM,LathamMJ.MycorolialElologyACon󰀁

ceptualApproach[M].UK:BlackWellScientificPublications,

1979:33󰀁61.

[20]󰀁任安芝,高玉葆.植物内生真菌󰀁󰀁󰀁一类应用前景广阔的资源微

生物[J].微生物学通报,2001,28(6):90󰀁93.

[21]󰀁文才艺,吴元华,田秀玲,等.植物内生菌研究进展及其存在的问

题[J].生态学杂志,2004,23(2):86󰀁91.

[22]󰀁ReisVM,BaldaniJI,BaldaniVLD,etal.Biologicaldinitro󰀁

genfixationinGramineaeandpalmtrees[J].CriticalRevPlant

Sci,2000,19(3):227󰀁247.

[23]󰀁MalinowskiDP,BrauerDK,BeleskyDP.TheendophyteNe󰀁

otyphodiumcoenophialumaffectsrootmorphologyoftallfescue

grownunderphosphorusdeficiency[J].JAgronCropSci,

1999,183(1):53󰀁60.

[24]󰀁RavelF,CourtyC,CoretA,etal.BeneficialeffectsofNeoty󰀁

phodiumloliionthegrowthandthewaterstatusinperennial

ryegrasscultivatedundernitrogendeficiencyordroughtstress

[J].Agronomie,1997,17(1):173󰀁181.

[25]󰀁ChristensenMJ.Antifungalactivityingrassesinfectedwith

AcremoniumandEpichloeendophytes[J].AustrPlantPathol,

1996,25(3):186󰀁191.

[26]󰀁SturzAV,ChritieBR,MathesonBG,etal.Endophyticbac󰀁

terialcommunitiesintheperidermofpotatotubersandtheirpo󰀁

tentialtoimproveresistancetosoil󰀁borneplantpathogens[J].

PlantPathol,1999,48(3):360󰀁369.

[27]󰀁WilkinsonHH,SiegelMR,BlankenshipJD,etal.Contribu󰀁

tionoffungallolinealkaloidstoprotectionfromaphidsina

grass󰀁endophytemutualism[J].MolPlant󰀁MicrobeInteract,

2000,13(10):1027󰀁1033.

[28]󰀁CastilloUF,StrobelGA,FordEJ,etal.Munumbicins,

widespectrumantibioticsproducedbyStreptomycesNRRL

30562,endophyticonKennedianigriscans[J].Microbiology,

2002,148(Pt9):2675󰀁2685.

[29]󰀁RichmondDS,ShetlarDJ.Blackcutwormlarvalemigration

andbiomassinmixturesofendophticperennialryegrassand

Kentuckybluegrass[J].JEconEntomo,2001,94(5):1183󰀁

1186.

[30]󰀁SutherlandBL,HumeDE,TapperBA.Allelopathiceffectsof

endophyte󰀁infectedperennialryegrassextractsonwhiteclover

seedlings[J].NewZealJAgrRes,1999,42(1):19󰀁26.

[31]󰀁SturzAV,ChristieBR.Endophyticbacteriaofredcloverasa󰀁

gentsofallelopathicclover󰀁maizesyndromes[J].SoilBiolBio󰀁

chem,1996,28(4󰀁5):583󰀁588.

[32]󰀁MullerMM,ValjakkaR,SuokkoA,etal.Diversityofendo󰀁

phyticfungiofsingleNorwayspruceneedlesandtheirroleaspi󰀁

oneerdecomposers[J].MolEcol,2001,10(7):1801󰀁1810.

[33]󰀁WangC,WuJ,MeiX.Enhancementoftaxolproductionand

excretioninTaxuschinensiscellculturebyfungalelicitationand

mediumrenewal[J].ApplMicrobiolBiotechnol,2001,55(4):

404󰀁410.

(下转第18页)7