第一节 概 述
本节介绍4方面内容:
一、基因表达的概念 二、基因表达的特性 三、基因表达的方式 四、基因表达的多级调控
一 、基因表达的概念
* 基因表达（gene expresion）
基因经过转录、翻译，产生具有特异生物 学功能的蛋白质分子的过程。对某些基因而 言,基因的表达只有转录的过程。
基因表达是受调控的
在多细胞生物，从受精卵到组织器官形成的 各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间 顺序开启或关闭，表现与发育阶段一致的时间 性。因此，在多细胞生物，基因表达的时间特 异性又称阶段特异性。
（二） 空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按 不同组织空间顺序出现，这种按一定空间顺序 出现的基因表达称空间特异性。
3.操纵序列和阻遏蛋白
操纵元件又称操纵基因,是阻遏蛋白识别与 结合的一小段DNA序列。
阻遏蛋白指一类在转录水平对基因表达产生 负调控作用的蛋白。它主要通过抑制开放性启 动子复合物的形成而控制基因转录。
阻遏（repression）:有活性的阻遏蛋白与操纵基 因结合时，阻止RNApol与启动子结合或阻止开 放性启动子复合物形成而抑制转录的作用
无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素 影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎 全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他 基因，这类基因表达被视为组成性表达。
（二） 诱导和阻遏表达
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活， 基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因。
可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称 为诱导（ induction ）。
（二）转录水平的调控
转录水平的调控是基因表达调控中最重要的环节， 转录的起始是基本的控制点。这是因为：①在所有 生物合成途径中，第一步反应通常是最有效的调节 环节，控制反应途径的第一步反应通常可减少不必 要的生物合成，节约原料，合理用能；②在功能方 面相互依赖的数个蛋白质编码基因串联为复合基因 （如Lac操纵子），此时通过转录起始阶段调节这 些基因产物的表达是最有效的。
⑵ 可阻遏的操纵子
如E.coli Trp，无色氨酸时，阻遏蛋白不 能与操纵基因结合，RNApol与启动子结合启 动基因转录。有色氨酸时，阻遏蛋白与色氨 酸形成复合物后与操纵基因结合，阻止 RNApol与启动子结合而抑制转录。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布 差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性。
三、基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
（一） 组成性表达
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续 表达, 通常被称为管家基因。
( housekeeping gene )
去阻遏（derepression）:一类特定的小分子物 质与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从 DNA脱落下来的作用。
辅阻遏:一类特定的小分子物质与阻遏蛋白 结合，使阻遏蛋白活化，抑制转录。
⑴ 可诱导的操纵子
如E.coli lac ，当阻遏蛋白与操纵基因结合时， 则抑制转录。有乳糖或乳糖类似物(IPTG)存在 时，阻遏蛋白与乳糖结合而变构，变构的阻遏 蛋白不能与操纵基因结合，引起结构基因转录。
（五）翻译后水平的调控
蛋白质合成后，使蛋白质活化并发挥生物学功能 的调节过程称为翻译后水平的调控。
第二节 原核基因表达调控
一、转录水平的调控
（一）影响原核基因转录的因素
（顺式元件和调控蛋白）
1、启动子
启动子是DNA链上能与RNApol结合并能有 效起始RNA转录的DNA序列。它是基因表达不 可缺少的调控序列，没有启动子，基因就不能 转录。
（三）转录后水平的调控
指转录起始后对转录产物进行的一系列修饰、 加工过程。包括转录提前终止、mRNA前体的加 工、剪接、RNA编辑等。对某些基因来说，转录 后水平的调控在决定细胞的表型多样化和蛋白质 结构与功能上也是十分关键的。
（四）翻译水平的调控
通过特异的蛋白质阻断某些mRNA翻译起始， 是一种特异性调节。翻译的起始调控是翻译水平 调控的主要阶段。
核心酶 core enzyme
全酶 holoenzyme Nhomakorabea⑵ 因子控制特定基因表达
因子使得RNApol选择特定的启动区起始转 录。一旦一种因子被另一种因子代替，即引 起原来一套基因的关闭和新的一套基因转录的开 始。如环境温度升高或其它应激变化引起32与 核心酶结合，RNApol全酶结合Hsp基因的启动区， 起始Hsp基因转录，而原先许多基因的转录关闭。
这种调节称为协调调节 （coordinate regulation）
四、基因表达的多级调控
基因 激活
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译 翻译后加工修饰 蛋白质降解等
（一）DNA水平的调控
包括基因扩增（拷贝数增多）、基因重排、基因 结构的活化等。
DNA必须部分暴露才能使RNApol有效的结合， 转录起始前基因必须进入活性状态才能起始转录。
⑴ 启动子决定转录的方向及模板链
-35 5′ TTGACA 3′ AACTGT
-10 TATATT ATATAA
+1 AGGTCCACG 3′ TCCAGGTGC 5′
AGGUCCACG
⑵ 启动子决定转录的效率
2、因子
⑴ 因子控制RNApol与DNA结合 因子的作用是确保RNApol与特异的 启动子而不是与其他位点结合
﹡基因表达调控（gene expression regulation and control）
指通过生物体内的调控系统来调节和控制 体内蛋白质的含量与活性，使之在特定的时间、 特定的空间、并以一定的强度出现，以适应机 体生长、发育和繁殖的需要。
二、基因表达的特性
（一） 时间特异性
在单细胞生物，按功能需要，某一特定基因 的表达随时间、环境而变化，严格按特定的时 间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基 因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物降低的 过程称为阻遏（ repression ）。
（三）协调表达
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因， 无论其为何种表达方式，均需协调一致、相互配 合、共同表达，即为协调表达 （coordinate expression）