生态环境学报 2010, 19(1): 146-151 http://www.jeesci.com Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：中国科学院西部行动计划 (KZCX2-XB2-08)；国家重点基础研究发展计划(973计划)课题(2006CB403208)；中国科学院“西部之光”人才培养计划“西部博士资助项目”( 0823045040) 作者简介：曾昭霞（1978年生），女，助理研究员，博士，研究方向：森林生态学。E-mail: zengzhx78@163.com 收稿日期：
2009-11-13 桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落物及养分归还特征比较
曾昭霞1,2，刘孝利3，王克林1,2*，曾馥平1,2，宋同清1,2，宋希娟1,2,4
1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院环江喀斯特农业生态系统研究观测站，广西 环江 547200；
3. 湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128；4. 中国科学院研究生院，北京 100049
摘要：森林凋落物是森林生态系统的重要组成成分，其养分归还量在一定程度上决定着土壤养分有效性的高低。在土层浅薄
且土被很不连续的我国喀斯特区域进行凋落物生物量及养分归还研究对我们更深刻地了解该区养分循环具有至关重要的意
义。本文比较分析了桂西北喀斯特区3种原生林与3种次生林的全年凋落物量、组成、月凋落物量动态及养分归还量与动态。
结果表明，圆果化香(Platycarya longipes Wu)、大叶蚊母树(Distylium Sieb. et Zucc.)与青檀(Pteroceltis tatarinowii Maxim.)3
种原生林的年凋落物总量分别为2342.16，4057.99和1834.36 kg·hm-2，而圆叶乌桕(Sapium rotundifolium Hemsl.)、八角枫(Alangium chinense (Lour.) Harms)和黄荆(Vitex negundo L.)3种次生林的年凋落物总量分别为3192.82，3284.26，2469.90
kg·hm-2， 除大叶蚊母树外，次生林年凋落物总量大于原生林。凋落物的组成中，叶凋落生物量均占总凋落物量的80％左右，
甚至更高，而圆叶乌桕、八角枫和黄荆3种次生林群落的叶凋落物量占总凋落物量的百分比大于圆果化香、大叶蚊母树以及
青檀3种原生林。凋落物的养分归还量的月动态与凋落物量的月动态一致，原生林呈“U”形曲线，而次生林则呈“W”形曲线。
原生林和次生林凋落物的年养分归还量均为C﹥N﹥K﹥P，且次生林的C、N、P养分的归还量大于原生林。 关键词：喀斯特；原生林；次生林；凋落物；养分归还
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2010）01-0146-06
森林凋落物是森林生态系统的重要组成成分，
在森林生态系统中占据重要地位，是生态系统养分
地球化学循环的基础[1, 2]。凋落物的分解与森林生
态系统的养分循环及林地生产力关系密切，并在维
持土壤肥力方面起到特别重要的作用[2, 3]。Chapin
等的研究表明[4, 5]，多数生态系统中植物所吸收的
养分，90％以上的氮和磷、60％以上的矿质元素都
来自于植被凋落残体归还给土壤的养分再循环。由
此可见，凋落物的养分归还量在一定程度上决定着
土壤养分有效性的高低。
作为连接植被与土壤两个系统的“纽带”，森林
凋落物一直是生态学、土壤学、水文学、生物地球
化学及环境化学等学科的重要研究内容之一[6]。近
年来，国内外科研工作者已经在凋落物研究方面做
了许多工作并取得了相当大的进展，但是在土层浅
薄且土被很不连续的喀斯特区域进行凋落物养分
归还研究的报导尚不多见，而在该区进行凋落物养
分归还研究，尤其是对原生林与次生林的养分归还
能力的比较研究，对了解该区不同演替阶段植被—
土壤的养分交流与循环过程具有至关重要的意义。
本研究主要针对这种研究现状，比较分析了桂西北
典型喀斯特区域3种原生林与3种次生林凋落物生物量以及养分归还量的特征，以期为喀斯特区林地
恢复重建和石漠化治理提供科研依据。 1 研究区域概况
研究区位处广西壮族自治区环江县境内。
本研究选取的原生林所在区域为木论喀斯特
国家级自然保护原生林区，位于广西环江毛南族自
治县西北部（E 107°54′01″～108°05′51″，N
25°07′01″～25°12′22″），东西宽19.80 km，南北长
10.75 km，林区总面积89.69 km2，是世界上喀斯特
地貌区连片面积最大、完好性保存最好、原生性最
强的喀斯特森林，森林覆盖率94.8%。年均日照
1451.1 h，年均气温19.3 ℃，年有效积温6260 ℃
（≥10 ℃），无霜期310 d，年均降雨量1529 mm。
该林区喀斯特地貌极为发育，地势西北高、东南低，
区内石山裸露面积达80%~90%以上，土被面积不
足20%，且土壤仅分布于岩石缝隙间，只有洼地或
谷底才有成片土壤。林区土壤类型主要为石灰土和
零星分布的硅质土，均属非地带性土壤。木论喀斯
特林区属中亚热带石灰岩常绿落叶阔叶混交林生
态系统，是隐域性的石灰岩森林植被顶级群落，为
典型的喀斯特原始森林。本文选取了3种代表性群
落，特征详见表1。 曾昭霞等：桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落物及养分归还特征比较 147
研究选取的次生林位于环江县中国科学院环
江喀斯特生态系统研究观测站（108°18′56.9″～
108°19′58.4″ E，24°43′58.9″～24°44′48.8″ N）。多年
平均气温19.9 ℃，≥10 ℃年均有效积温为6300
℃，无霜期329 d，年均降雨量1389 mm。该区是
典型的峰丛洼地喀斯特地貌，地形破碎，坡度≥25°
的坡面占62%，洼地基岩裸露面积占15%，土壤厚
度20～160 cm，坡地基岩裸露面积≥30%，土壤为
黑色或棕色石灰土，土层较薄，一般为10~50 cm。
该区在遭受生态破坏退化后从1985年开始进行自
然恢复，本文选取3种代表性群落设置研究样地，
样地的详细特征见表1。
实验期间环江县的月平均气温及降雨量分布
见图1。
2 研究方法
2.1 凋落物收集
在所选择的6种森林群落内按“梅花形”五点法
进行收集框设置，凋落物收集框由孔径1 mm的尼
龙网制成的1 m×1 m×0.25 m的方形钢架容器，放
置时底部距地面15 cm，每种森林群落样地设置5
个收集框。于2007年11月至2008年11月期间进
行凋落物的收集。每月月底收集样框中的凋落物。
2.2 样品处理与分析
将收集的凋落物样品按照叶、枝、其他(花果、
树皮等)区分后装入信封，置烘箱于75 ℃烘干至恒
质量。
凋落物中的有机碳（OC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）含量测定方法分别为重铬酸钾-
外加热法（GB 9834-88）、半微量凯式定氮法（GB
7886-87）、硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法（GB
7887-87）、硝酸-高氯酸消煮-火焰光度计法（GB
7887-87）。
2.3 数据处理与分析
各群落的凋落物生物量由5个收集框的平均值
换算得出，月凋落量为当月凋落物各组分之和，年
凋落量为12个月的凋落物量总和。凋落物月养分
归还量为凋落物当月该组分养分含量与当月该组
分凋落物量的乘积，各群落的年养分归还总量为12
个月的归还量总和。
本文数据统计分析采用Office 2003 Excel 及
SPSS 13.0进行。 3 结果与讨论
3.1 原生、次生林凋落物量及组成分析
森林凋落物组成及质量是林木生长发育过程
中新陈代谢的产物，受林木组成结构等因素的影
响，是森林自我培肥地力的主要来源之一[2,7]。在为
期一整年的观察中，圆果化香(Platycarya longipes
Wu)、大叶蚊母树(Distylium Sieb. et Zucc.)及青檀
(Pteroceltis tatarinowii Maxim.)3种原生林群落的年
凋落物总量分别为2342.16，4057.99和1834.36
kg·hm-2，其中落叶分别占凋落物总量的77.97%，
83.64%和82%。而圆叶乌桕(Sapium rotundifolium
Hemsl.)、八角枫(Alangium chinense (Lour.) Harms)
和黄荆(Vitex negundo L.)3种次生林群落，其年凋
落物总量分别为3192.82，3284.26，2469.90
kg·hm-2，其中落叶生物量分别为2896.31，2749.88，
2123.84 kg·hm-2，占各自群落凋落物总量的
90.71%，83.73%，85.99%。不同群落年凋落物总量
以及叶、枝的年凋落物总量情况见图2。 表1 样地基本概况 Table 1 The outlines of the study sites
特征 原生林 次生林 群落 圆果化香 大叶蚊母树 青檀 圆叶乌桕 八角枫黄荆缩写 YG WM QT WJ BJ HJ 海拔/m 506 528 513 302 302 324 坡度/° 38 28 15 10 15 35 坡向 N-E N-E N-W N-W N-E N 裸岩率/% 48 60 70 15 35 12 郁闭度 0.85 0.91 0.92 0.82 0.95 0.72 高度/m 4.92 6.76 8.88 4.74 3.56 1.86
051015202530
Nov-07Feb-08May-08Aug-08Nov-08月平均气温/℃
050100150200250300350400
月平均降雨/mm气温降雨量
图1 环江县月均气温（℃）及降雨量（mm）情况 Fig.1 Monthly mean temperature (℃) and rainfall (mm) of the study site, Huangjiang County
1001100210031004100
YGWMQTWJBJHJ凋落物量/(kg•hm-2 )总量叶枝
图2 不同群落年凋落物总量以及叶、枝的年凋落物量。YG, WM, QT 分别代表圆果化香，大叶蚊母树，青檀3种原生林群落；WJ, BJ, HJ分别代表圆叶乌桕，八角枫，黄荆3种次生林群落 Fig.2 Yearly total litterfall and natural defoliation leaf, twig mass in different forest communities. YG, WM, QT represent 3 primary forests of Round-fruited Dye-tree, Large-leaved Distylium, Wing-hackberry respec-tively, and WJ, BJ, HJ represent 3 secondary forests of Round-leaved Tallow-tree, Chinese Alangium, Negundo Chaste-tree, respectively