❖干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑 麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春 化——种子春化。而有些植物，萌动种子 不能进行春化，只有当绿色植株长到一定 大小后，才能通过春化——绿体春化, 如 甘兰、月见草等。
❖一般，春化以后还要在较高温度和长日照 条件下才能开花。由此可见，春化对花芽 分化起了诱导作用。
胞旺盛分裂的部 位。
❖ 效应的传递：天 仙子春化叶片嫁 接到未春化叶片， 引起后者开花， 说明有春化信息 传递。
喷GA3
甘蓝
对照
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性-春化素
低温春化
低温春化 未低温春化 接穗
未低温春化 接穗
未低温春化 砧木
低温春化 砧木
三、春化作用的生理、生化变化
❖ 春化作用是一个复杂的代谢过程，低温是在mRNA 的水平上进行调节的。 1. 呼吸速率增高；旺盛的糖类氧化及氧化磷酸化为 主的过程； 2. 核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生 改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温 下，主要合成9～20S的mRNA）；可溶性蛋白质含 量增加、特异蛋白质出现。 3. 赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。
➢把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播， 结果当年抽穗开花。把这一措施称之为 “春化”。
➢后来‘春化’一词扩展到除种子以外的 其它生育期植物对低温的反应。
➢脱春化作用（de-vernalization） 由另一条件消除春化的现象。
冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第 一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年 进行营养生长和生殖生长！
FLC--- 开花阻抑物基因（去甲基对其起负调 控作用）
春小麦：
Ver17，ver69, ver203
• 近来提出春化与DNA去甲基化有关
Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化 程度与春化作用有密切关系。他们用去甲基化试剂 5-氮胞苷（5-azacytidine）处理冬小麦、拟南芥萌发 的种子，均可诱导这些植物在非春化处理条件下比 对照开花明显提前。同时发现，低温处理或5-氮胞 苷处理后，DNA链上的5-甲基化胞嘧啶水平大大降 低。由此可见，DNA的甲基化阻止了某些与春化相 关基因的表达，春化作用通过去甲基化使这些特异 的基因活化、转录和翻译，从而导致一系列生理生 化过程的改变，最终进入花芽分化和开花结实。近 年 来 利 用 分 子 生 物 学 技 术 已 得 到 Ver17、Verc69 和 Ver203等与春化相关的基因。
❖ 二年生植物（萝卜、甜菜、胡萝卜、 甘蓝、大白菜、芹菜等），在第一 年秋冬季进行营养生长，经过冬季 低温，第二年春夏季抽薹开花
❖ 二年生植物 开花对低温 的要求是绝 对的。
一、春化作用的条件
春化作用的温度和时间 ➢ 温度：0℃—10℃。最有效的春化温度是1～7℃。因植
物种和品种不同而异。 ➢ 时间：在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时
第十一章 植物的生殖生理
* 成花诱导 (Floral Induction )：春化作用， 光周期
* 成花启动 (Floral Evocation )：形成花原 基
* 花发育 (Floral Development )：花器官 形成及发育
第二节 春化作用Vernalization
低温对成花(floral induction)的促进作用称 春化作用。
麦、油菜、菠 菜、甜菜、甘 蓝、萝卜、天 仙子、白芥、 山茶花、杜鹃 等
植物代表：
长日照植物(LDP)
短日照植物(LDP) 日中性植物(DNP)
四、春化作用的机理
1. 春化素假说 春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。
• Ⅰ（低温）
Ⅱ（低温）
前体
→ 中间产物 → 最终产物
•
↓Ⅲ（高温）
分解产物(脱春化)
与春化作用有关的基因
拟南芥：
▪ fca——迟花， ▪ ver——对春化无应答，
▪ ver1,ver2——低温应答基因，
▪ fy，fpa，fve，fca，fe——对春化敏感基因，
二、春化作用的时间、部位和刺激传导
植株感受低温的主要部位是 茎尖生长点和嫩叶 早期芹菜试验： ▪ 植株常温——茎顶端低温——开花。 ▪ 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明： ❖凡是分生组织和细胞分裂的组织都能通过春
化。
❖ 时期：种子萌发 至营养生长的任 何时期。
5℃，6周
❖期 Photoperiodism
一、植物光周期现象的发现
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。 植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象 （photoperiodism）。
美国园艺学家Garner和Allard(1920):
美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但 在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温 室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状 态而不开花。
间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的 植物，春化作用所需时间越长。
➢氧气、水分和糖分：氧气有利于呼吸作用的 加强，在春化期间为具有分生能力的细胞提 供必要的物质与能量。
体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如 果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春 化。
➢光照：充足的光照下，储备足够营养物质。
2. 春化作用与赤霉素
低温春化和GA3对 胡萝卜开花的影响
GA参与春化效应的 传递
对多数二年生和冬 性一年生植物，GA 可代替低温诱导开 花。
常温对照 GA3 低温处理
春化作用后 – 膜透性变大 – HMP途径加强、NADPH产生增多 – RNA与新蛋白合成增多 – 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 – 抗寒性减弱 – 某些作物体内GB合成增多
不同植物的开花对日照长度有不同的反应。
二、光周期反应类型
短日植物 (SDP)：在昼 夜24h中，日 照长度必须 低于一定的 时间（临界 日长）才能 成花。稻、 大豆、玉米、 烟草、菊花、 牵牛、苍耳、 紫苏大麻等
≤14h
日本牵牛(SDP)
≥11.5h 天仙子(LDP)
长日植物 (LDP)：在昼 夜24h中，日 照长度必须超 过一定的时间 （临界日长） 才能成花。