(三) 控制花期
在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽 分化；低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改 为春播，当年开花； 利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，
如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以 解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞 茎，以增加产量； 中国四川种植的当归为二年生药材，第一年的块根 质量差，不能入药，需第二年栽培，但易开花影响块 根品质，故可将第一年收获的块根贮藏在高温下使其 不通过春化，次年栽培。
3、春化刺激的传导
低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截 然相反的结果： 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的 物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株， 而诱导其开花。 天仙子, 已春化嫁接 ——未春化(开花) 天仙子(开花) 嫁接 ——烟草或矮牵牛(开花)
2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内 传递。
第二节 光周期现象
光周期现象的发现和光周期反应类型
光周期刺激的感受和传导 光周期诱导 光对暗期的中断效应 光敏色素和成花诱导
光周期诱导开花的假说
光周期在农业生产上的应用
日 长 (h)
夜 长 (h)
不同纬度地区昼夜长度的季节性变化
一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期。 北半球，纬度越高，夏季日照时间越长，冬季日照时间越短。
大多数一年生植物：种子春化。
如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸涨后进行春化， 也可在苗期进行。
大多数需春化的二年生和多年生植物： 绿苗春化。
如甘蓝、胡萝卜、萝卜、白菜、月见草等。
2、春化作用的部位
感受低温的部位：茎尖端的生长点。
如何简单地证明茎尖生长点是植物感受 低温的部位？ 茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化， 而成熟组织无此反应。 植物感受低温的部位是分生组织和能 进行细胞分裂的组织。
光周期刺激可以传递（叶 片 茎尖端生长点）
2、光周期刺激的传导（嫁接传递）
三、光周期诱导
概念：达到一定的生理年龄的植株，经过一 定时间的适宜光周期处理，以后即使处于不适
宜的光周期下，仍然能保持光周期刺激的效果
而诱导植物开花，这种现象称为光周期诱导 (photoperiodic induction) 。
植物开花要求先长日后短日双重日照条件，如大叶落地生 根、芦荟等（7月下旬）。
（5）短-长日植物（short-long day plant）
植物开花要求先短日后长日双重日照条件，如风铃草、鸭 茅、瓦松等。
（6）中日照植物（inter mediate-daylength plant）
只在某一特定日照长度下才开花，延长或缩短该日照长度 都抑制开花，如甘蔗（11.5～12.5h）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较 高的生长温度下，低温的效果减弱或消除的 现象称去春化作用或脱春化作用或解除春化 （devernalization） 。 一般解除春化的温度为25～40℃。 去春化的植株重返低温条件下，可再度被春 化，且低温的效应可以累加（再春化作用）。
春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能 保持，高温处理不能去除春化的效果。
四、光对暗期的中断效应
短日植物 营养生长 开花 营养生长
暗间断光期 临界暗 期长度 光间断暗期
光暗处理
长日植物 开花 营养生长 开花
营养生长
24h
开花
结论：暗期间断抑制短日植物开花或诱导长日植物开花。 光期间断对长日植物和短日植物的开花反应无影响。暗期 的长度是决定植物开花的决定因素。
用不同波长的光来进行暗期间断试验，结
Melchers和Lang提出的春化素假说：
低温
Ⅰ 中间产物分解（解除春化）
前体物
中间产物 高温
低温
Ⅱ
最终产物（完成春化）
六、春化作用在农业生产上的应用
(一) 人工春化处理
农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使 之完成春化作用的措施称为春化处理。
中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷 在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在春 天补种冬小麦；“七九小麦”； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育 3～4代冬性作物，加速育种过程；
春化作用 (vernalization):低温促进植 物开花的作用。
二、春化作用的条件
1、低温和时间
低温是春化作用的主导因子。
对大多数要求低温的植物来说，1～7℃ 是最有效的春化温度，但只要有足够的时 间，在-1～10℃范围内对春化都有效。
不同作物或不同品种的春化温度不同。各 种植物春化所需的低温时间不同，一般冬性 强的植物需要低温的天数较长。
2、开花抑制物假说
认为植物在非诱导条件下，体内产生一种 或几种开花抑制物，从而使植物不能开花； 植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制 物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使 花的发育得以进行。
3、C/N理论(20世纪初，Klebs等提出）
C / N 比：植物体含糖量与含氮化合物之比。 C / N C / N 高 低 开花 不开花
一些需春化的植物（如天仙子、胡萝卜、白菜等） 未经低温处理，若施用GA也能开花。
10 μg GA/d 处理4周
低温处理6周
对照
GA对胡萝卜 开花的影响
赤霉素是否就是“春化素”？
赤霉素可代替低温促进冬性长日植物开 花，但短日植物则不发生反应；
植物对赤霉素的反应不同于春化反应。
玉米赤霉烯酮
五、春化作用的机理
2、氧气、水分和糖分
充足的氧气增强呼吸作用，植物在缺氧条 件下不能完成春化；
将已萌动的小麦种子失水干燥，低温处理 就不能使其通过春化作用；
将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基 中，在低温下可以通过春化，但若培养基中 缺乏蔗糖，则不能通过春化。
3、光照 许多植物在感受低温后， 还需在长日照条件下才能 开花。（有例外，如菊花是 需春化的短日植物）。
如果暗期被红光间 断，Pfr/Pr比值升 高，则抑制短日植 物成花，促进长日 植物成花。
六、光周期诱导开花的假说
1、成花素假说（柴拉轩，1958） 成花素＝GA＋开花素
GA 开花素 有 有 有 无 合成
DNP LDP
SDP L S L S
有 合成 无 有 有
开花
开花 不开花 不开花 开花
GA是长日植物开花的限制因子，开花素是短日 植物开花的限制因子。
如甜菜、山茶、杜鹃、桂花等
（2）短日植物（short-day plant SDP） 即日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。
如大豆、苍耳、紫苏等。
（3）日中性植物（day-neutral plant DNP） 即在任何日照长度下均能开花的植物。
如月季、黄瓜、茄子、辣椒、君子兰等。
（4）长-短日植物（long-short day plant）
24
14h日照下，是否都能开花？
每日光照长度（h）
临界暗期：指在光暗周期中，短日植物能开花的最 短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。
短日植物即长夜植物(long－night plant）， 长日植物即短夜植物（short－night plant）
植物开花究竟取决于光期长度还是暗期长度？
暗期对苍耳开花的决定作用 图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数
三种主要 的光周期类型
相 对 开 花 反 应
相 对 开 花 反 应
LDP（天仙子）
临界日长
日中性植物ຫໍສະໝຸດ 61218 20
24
每日光照长度（h）
6 12 18 20 24 每日光照长度（h）
天仙子临界日长：11.5h 苍耳临界日长：15.5h
相 对 开 花 反 应
SDP（苍耳）
临界日长
6
12
18 20
一、光周期现象的发现和光周期反应类型
1、光周期现象发现：
植物对白天和黑夜的相对长度的反应，称 为光周期现象。 能量 光周期现象发现：光 环境信号
美国，maryland mammoth （Garner and Allard,1920）
2、光周期的反应类型 （1）长日植物（long-day plant LDP） 即日照长度长于某一临界值时才能开花的植物，
（7）两极 光周期植物（ampho photo periodism plant）
中日照条件营养生长，较长或较短才开花，如狗尾草。
3、临界日长
临界日长：指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的 最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
日照长度>临界日长
日照长度<临界日长
长日植物开花
短日植物开花
不同植物临界日长不同（如下表） 判断长日植物或短日植物主要依据其超过或短 于临界日长时的开花反应。
如天仙子植株，在较高温 度下不能开花，经低温春化 后放在短日照下，也不能开 花，只有经低温春化后且处 于长日照的条件下植株才能 抽薹开花。
天仙子成花诱导对低 温和长日照的要求
三、春化作用的时期、部位和刺激传导
1、春化的时期 植物感受低温的时期有明显差异。大多 数作物的春化在种子萌发到苗期都可进行。
北京，南方大豆（SDP）引至北京，由于短日条件来临较迟，会使 其开花推迟；相反，北方品种引至北京，满足其开花的短日条件比 原产地早，会使其开花提前。
2.控制花期
花卉栽培中已广泛利用光周期 来控制植物开花。
例如，短日植物菊花，在自然条件下 秋季开花，人工遮光处理（短日处理 10d以上）可提前至夏季开花；人工补 光延长光照或暗期间断，则可推迟开花。
第十章 植物的生殖生理
同组人：曹斌斌 王宁 史会杰 李荣昌 李 祥鸿 李科学
第一节
春化作用
春化作用的概念 春化作用的条件
春化作用的时期、部位和刺激传导