第七章群落的动态生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。

7.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化。

由于群落的季节变化在在上一章群落的时间结构一节中进行了详细的论述，这里就不再讲了。

生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。

但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动（fluctuation）。

群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。

在波动中，群落的生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。

根据群落变化形式，可将波动分为3种类型：1、不明显波动其特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。

这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。

2、摆动性波动其特点是群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有关。

例如在乌克兰草原上，遇干旱年份，旱生植物（针茅等）占优势，草原旅鼠（Lagurus lagurus）和社田鼠（Microtus socialis）也繁盛起来；而在气温较高且降水比较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物和普通田鼠增多。

3、偏途性波动这是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。

通过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近原来的状态。

这种波动的时期可能较长（5-10年）。

例如草原看麦娘占优势的群落可能在缺水时转变为匍枝毛莨占优势的群落，以后又会恢复到草原看麦娘占优势的状态。

不同的生物群落具有不同的波动性特点。

一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。

在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。

不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷，群落的波动性越大。

如我国北方较湿润的草甸草原上产量的年波动为20%，典型的草原达40%。

干旱的荒漠草原则达50%。

不但产量存在年际波动，而且种类组成也存在年际变化。

教材p151页。

这里需要指出的是，虽然群落波动具有可逆性，但是这种可逆是不完全的。

量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。

7.2 生物群落的演替7.2.1演替的概念任何一个群落都不会静止不变，而是随着时间的进程，处于不断变化和发展之中。

生物群落是一个运动着的体系，它处于不断的运动变化中，并且这种运动变化是有规律的，有时候甚至是有一定的顺序性的，即从一个群落，经过一系列的演变阶段，而进入到另一个群落，而这个群落很可能与原先那个很接近。

这种在一定地段上，群落由一个类型转变为另一类型的有顺序的演变过程，称为群落演替（community succession）。

群落演替的概念在生态学中是最重要的概念之一，它与人们把生物群落视为静态体系转变为动态体系有关。

这一概念首先在植物生态学中产生，瓦尔明等（1896）在研究密执安湖边沙丘演变为森林时（教材p153页），提出了演替学说。

以后，克莱门茨（Clements，1916）对此加以完善，并进一步提出单项极学说。

Odum,E.P(1969)列出了群落演替的三个基本观点：①群落的发展是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；②演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；③它以形成稳定的生态系统，即以顶极群落形成的系统为其发展顶点。

裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。

没有植物生长的地段即为裸地。

通常裸地分为两类：原生裸地（primary bare area）和次生裸地（secondarybare area）。

原生裸地是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了的地段（包括原有植被下的土壤），如冰川的移动等造成的裸地。

次生裸地是指原有植被虽已不存在了，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段，这类情况如森林砍伐、火烧等等造成的裸地。

一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替（primary succession）。

发生在次生裸地上的演替称为次生演替(secondary succession) 。

任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播（migration）、植物的定居（ecesis）和植物之间的“竞争” （competition）这3个方面的条件和作用。

植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（如某些种类的叶）。

繁殖体的传播过程被称为植物的迁移或入侵。

它是群落形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础。

植物繁殖体的传播首先取决于繁殖体的可动性（activity），也是繁殖体对迁移的适应性。

这种适应性取决于繁殖体自身重量的大小、体积、有无特殊的构造，如翅、冠毛、刺钩等。

具有可动性的植物繁殖体在传播动力如风、动物、水和自身等的作用下，能够传播到远方，例如杨树的种子可以借助风力而传播。

定居（ecesis）：就是植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程。

我们经常观察到这样的情况，植物繁殖体到达新的地点后，有的不能繁殖，有的不能发芽，有的能够发芽但是不能生长，或是生长了但不能繁殖。

只有当一个种的个体在新的地点上能够繁殖时，才能算是定居的过程的完成。

随着裸地上首批先锋植物定居成功，以及后来定居种类和个体数量的增加，裸地上植物个体之间以及种与种之间，便开始了对光、水、营养和空气等空间、营养物质的竞争。

一部分植物生长良好，可能发展成为优势种，而另外一些植物则退为伴生种，甚至逐渐消失。

最终各物种之间形成了相互作用、相互制约的关系，从而形成了稳定的群落。

生物群落演替的例子在自然界中非常普遍，教材p153介绍了几个实例。

对植物群落演替的理解有两种观点：一种是广义的理解，它包括植物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节性变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；另一种理解是狭义的，指的是地点相同时间不同，植物群落的出现与消失，最后形成顶级群落的过程，多数学者对演替的理解是狭义的。

7.2.2 演替的类型生物群落演替的类型根据其所依据的原则不同而表现处不同的分类：1、按照演替发生的时间进程可以分为3种a)快速演替：即在时间不长的几年内发生的演替。

如草原上弃耕地上的演替。

b)长期演替：延续时间较长，几十年或有时几百年。

如云杉林的演替。

上面这两种属于生态演替。

c)地质（世纪）演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。

古生态学是一个在近代发展起来的独立分支学科，它是研究古代生物与环境相互关系的学科。

根据化石、地质学资料和现代生物的生态学，来确定古代生物是如何组成群落的，在地质史上，群落又是如何改变的，它与地质年代中的外界环境条件的相互关系又是怎样的等等。

有两个近代的方法，促进了古生态学的发展。

一个是利用放射性元素蜕变的半衰期（主要是14C）来推断化石的年龄。

在大气上层，由时，利用了于有宇宙线的作用，14C在那里以稳定的速度产生着，植物在吸收CO214C，动物又从植物那里获得14C，而当生物死亡后，就再也没有14C加入了。

14C 的半衰期是5500年，现在生活着的有机体中的14C含量是已知的，根据这些，就可以推断出化石的年龄了。

另一个重要的方法是对地层中的花粉进行分析，用以确定古代植物群落中的优势植物及其组成情况。

我们知道，古代植物的花粉落入水池后，由于重力作用而下沉，在底泥中形成化石。

在取湖底的垂直剖面时，如果已确定每一层的地质年代，就可以对不同层次中的花粉组成进行分析。

花粉分析只能表明地质年代的植被和气候变化的趋势，确切的确定其植被结构和群落组成是困难的。

因为有的树种产生花粉多，而有的少；有的花粉被风带到更远的地区，而有的可能很近；许多花粉只能鉴定到属，不能到种。

2、按照引起演替的主导因素划分的演替类型a)内因生态演替或内因动态演替这种演替是环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分生命活动的结果，植物群落改变了生态环境。

b)外因生态演替或外因动态演替这种演替也是由于环境条件的变化造成的，但不是指植物群落种类成分的生命活动造成的，而是指外界环境因素。

如火成演替、气候性的演替、土壤性的演替、动物性的演替、人为演替（森林砍伐、割草、放牧、开荒等直接影响植被而引起的演替）等。

例如由于海岸的升降、河流的冲积、冰川的影响等原因所引起的演替为外因性的演替。

因为群落演替往往发生在气候条件和其他条件相当稳定的情况下，演替的原因在群落的内部，这样的演替便是内因性演替。

但是，把群落演替划分为内因性和外因性这种划分方法是相对的，从某种意义上是人为的。

因为任何群落演替都在外界条件的影响下进行的，而外因启动的演替中的各个阶段，也包括着群落内部成员的活动影响在内。

3、按照基质的性质划分的演替类型a)水生基质演替系列b)旱生基质演替系列4、按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替在自养性演替过程中，植物的活动所固定的生物量积累得越来越多，这是由于植物种类增加、植物个体增大和数量增多，因而其总光合作用增加的结果。

在大多数的自然群落演替过程中，有机物质是逐渐增加的。

例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木→森林的演替过程就是这样，属于自养性演替。

异养性演替的例子可见于受污染的水体。

由于那里细菌和真菌的分解作用特别强，从而使有机物的量由于腐败和分解而逐渐减少。

有一个P，R比率代表群落能量学的特征。

群落生产（P，群落总的生产量，或光合作用固定的总能量、或有机物质的总量）与群落呼吸（R，呼吸是一个消耗有机物的过程）相等；是P＞R，说明群落中有机物质增加，属自养性演替；P ＜R，说明群落中有机物质减少，属异养性演替；P=R，说明群落有机物质收支平衡，处于相对稳定的顶级群落的特征。

因此，P/R比率是表示群落演替方向的良好指示，也是表示污染程度的指标。

多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。

5、我国植物生态学家刘慎谔教授（1959）把演替划分为时间演替、空间演替和植被类型发生演替。

a)时间演替：是“地点相同，时间不同”发生的演替，或称群落发生系列。

这种理解是大多数学者所理解的演替。

一般的演替都是指时间演替。

b)空间演替：是“时间相同，地点不同”的演替。