➢ 多元顶级论认为：影响群落演替的其他因素（土 壤、地形、火烧、动物等）与气候并重，不认为 群落最后都向同一个顶级演替。
三、顶极-格局假说
➢ 该理论认为，一个区域内，环境因子是连续不断 地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶 极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是 截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的 顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。
在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现 一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定 群落阶段（前顶级） 。
前顶级分为：
① 亚顶级：气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内 蒙古大针茅草原顶级前的羊草草原
② 偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对 稳定的群落阶段（内蒙古草原由于强烈干扰而长期停 留在冷蒿阶段）
个体论演替观
➢ 埃格勒(Egler,1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说。 ➢ 康奈尔(Connell)和斯拉特耶尔(Slatyer1977)提出了3种可能的物种取代机制：
促进模型；抑制模型；耐受模型
促进模型
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
• 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使 它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此 物种替代有顺序性，可预测和具方向性。（A、B、C、 D代表４个物种，箭头代表被替代）
定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作 顶极群落。 同一气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇 集于一个共同的气候顶极终点。 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、 动物顶极、火烧顶极 ；还可能有一些复合型顶极。
※单元顶级与多元顶级最大区别
同一气候区
➢ 单元顶级论认为：影响群落演替的主要因素是气 候。只要时间足够长，所有群落最终将趋向于向 同一个顶级演替（气候顶级）
➢ 成熟、稳定群落（顶级群落）：也可由于外部 环境的影响，导致种间关系调整。
四． 外界环境条件的变化
➢ 气候：决定群落的外貌及发布，影响群落的结 构及生产力
➢ 地貌：影响水分及其热量 ➢ 土壤：与动物、植物、微生物生活密切 ➢ 火烧：产生次生裸地
五． 人类活动
➢ 砍伐森林、土地耕作、放火烧山、人工群落
2、影响生物地球化学循环
• 营养成分、矿物质丧失严重 • 硝化作用增加7倍乃至更高 • H+释放增多 • pH由中性降至5.1～4.3 • 排出溪水中的藻类大量繁殖——富营养化
指氨在微生物（硝化细菌）作用下氧化为硝酸的过程。 ① 硝酸与土壤中的阳离子（矿物元素：K、Ca、Na等）发生交换作
用，矿物质大量流失，H+留在土壤，使得土壤酸性加强 ② 所产生的硝酸盐（NO3-），由于不能被土壤胶体所吸附，大部分
在波动过程无中芒麦，草群（高落产的牧草生）产力；各组分的数量 比；群落的外貌结构都会发生明显的变化。
群落经过波动会复原，但是并不是完全恢复到 原来的状态，只是向平衡状态靠近。P155表7-2
冰草（野麦子）
看麦娘（山高粱）
引起波动的原因
环境条件的波动变化：灾变；降雨量 生物本身的活动周期：种子产量；病
湿生草本植物阶段
木本植物阶段
第三节、演替顶级学说
该学说由英美学派提出，有三种理论观点：
单元顶级论 多元顶级论 顶级-格局假说
一、单元顶级论
任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群 落达到与周围环境取得平衡时（物种组合稳定），群落演替渐渐变得缓慢， 最后的演替系列阶段称演替顶极；
昼夜活动节律
年
植物生长及动物活动的季节动态
几年
植物生产力及动物种群的波动
十年到百年 群落演替
百年到千年 气候变化引起的生物地带界线的移动 万年到亿年 群落的演化
波动：是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的 定向代替。
演替：是一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。
均离不开植物的定居过程（是群落演替的先决 条件）；植物群落为动物取食、营巢、繁殖场 所，植物群落性质的改变会使其中的动物也会 作相应的调整
二． 群落内部环境的变化
➢ 群落内环境变化与外部环境条件的改变无直接 联系，是由于群落本身生命活动而导致的。
三． 种内和种间关系
➢ 未发育成熟的群落（即演替过程的群落或非顶 级群落）：种内竞争与种间竞争强烈，导致劣 势种群被排挤。
③ 先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段 （草原中局部出现的草甸或森林）
④ 超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落 阶段（草原中局部出现的荒漠植被阶段）
这些顶级最终将发展成为气候顶级阶段
二、多元顶极论
由英国的坦斯利（ A.G.Tansley）于1954年提出。 该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳
害虫影响 人为活动的影响：放牧
第二节、群落演替类型
1. 按照演替的延续时间划分： ① 世纪演替：一般以地质年代计算，常常伴随着气候的历史变迁或地貌 的大规模塑造。 ② 长期演替：延续长达几十年甚至几百年，如森林被采伐后的恢复演替。 ③ 快速演替：延续几年或几十年，如草原弃耕后的恢复演替。
乔木阶段
1、蒸腾作用丧失
• 蒸腾作用：水分从活的植物体表面（主要是叶子） 以水蒸汽状态散失到大气中的过程。不仅受外界 环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控 制，因此它是一种复杂的生理过程。
• 蒸腾1ml水消耗2.45×106J的能量 • 蒸腾消失：地表温度升高；土壤湿度增加；土壤
有效贮水能力下降；地表径流加大
感谢下 载
随水流（径流和渗漏）离开土体，造成土壤氮损失。大量NO3-进 水体，促使水质向富营养化发展，滋生大量浮生生物。
3、土壤可侵蚀性增加
• 植被去除，径流加大，丧失植被的固土能力之后，大量土壤会随雨水被冲刷 带走。
• 去除植被地区土壤可侵蚀性是植被覆盖地区的10.4倍。
第五节、控制演替的主要因素
两个方面：生物因子、生态因子 一． 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 ➢ 植物定居：发芽、生长、繁殖。 问：什么情况下才表示植物定居成功？ ➢ 具体控制机理：任何群落的形成、发展或更替
箭头代表被替代）
忍受模型
Ａ
ＢLeabharlann ＣＤ• 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种 的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上 并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一 些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在 顶极群落中成为优势种。（A、B、C、D代表４ 个物种，箭头代表被替代）
• 三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出 现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩 散能力等特点。但是这类易扩散和迁移的物种一 般对相互遮荫和根际竞争是不易适应的，所以在 这三种模型中，早期进入的物种都是比较易于被 挤掉的。
第七章、生物群落的动态
基本内容：
第一节、群落变化类型
第二节、群落演替类型
第三节、群落顶级学说
第四节、群落演替与功能过程
第五节、控制演替的几种主要因素
第六节、两种不同的演替观
重点内容：
群落演替的概念
群落演替的类型
去除植被的影响
控制演替的主要因素
第一节、群落变化类型
持续时间
变化类型举例
天
蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的
抑制模型
• 先来物种抑制后来物种，使后者难
以入侵和发育，因而物种替代没有
固定的顺序，各种可能都有，其结 Ａ
Ｂ
果在很大程度上取决于那一种先到。
演替在更大程度上决定于个体的生
活史和物种对策，因而难以预测。
在该模型中没有一个物种可以被认
为是竞争的优胜者，决定于先到该 Ｃ
Ｄ
地，而不是有规律、可预测的物种
替代。（A、B、C、D代表４个物种，
➢ 其中分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落， 叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的 顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。
第四节、群落演替与功能过程
• 去除植被的影响 • 植被的恢复过程 • 生物调节的恢复 • 群落的发展与稳态 • 关于生态系统发展模型的讨论
去除植被的影响
植被的作用 制造氧气、吸收二氧化碳 阻止降尘、酸雨 衰减噪声、降低风速、防止土地荒漠化 调节水分、涵养水源、保持水土 减缓温度的剧烈变化 物种基因库
地衣阶段
原生裸地 （岩石、沙地）
原生演替
杂草群落
砍伐、火烧迹地
低 级
采伐迹地
云杉林被采伐后的演替阶段 次生演替
水生演替 的地大，上变其最浅此死先，阶在随浮亡出为段水着叶残现直中深湖根体的立，底生5将先水植-的植7增锋生物日物m加植植是处益使湖物物漂，变湖底浮是的湖浅底有生轮出底，大机长藻现裸
①②③④⑤在底5-一，7自沉浮直湿m由水叶立生般才时漂植根水草的有浮物生生本，植阶植植植淡较便物段物物物阶阶阶阶水大是段 段 段 段湖型水泊的底中水的，生原质带提浮等属相快加藻水物的浮睡自抬面当条的创生取的一的原面只植生的来高萍。的对，快、生生作叶莲身升由它件生造植代根起地来与有物裸聚的了、植较自。眼植长用根等生湖于们很长了物了茎，方被大在生地积矿湖满物大然当子物繁也生。物底这密差迫良，浮极使甚水气水长。，物底江。，也水菜开殖就植这量有些集，使好如叶为湖至淹接深，同。质红轮使就深、始能更物些较很植时不沉的芦根茂底可没触时这微以藻湖使至黑大力强开植大大物，利水条苇生密迅以的，而5-湖类2粒及属底湖藻量更了始物，的叶就于植件、植，速形土生在7～m岸漂的一植有底、出强。出一残作片使水物。香物常抬成地境水以4浮雨m沉些物机的茨现，现方体用漂得下向最蒲。纠高一开开时深内的水积藻的质抬藻，垫，面对，浮水沉较终、这缠，些始始，超的植冲也类生积升等这高如由进另在下水深直泽些交而浮露具金过湖物刷逐植物累作高些湖莲于一一水光植的立泻植织且岛出有鱼有而渐物量较用等植底、其步方面照物湖水等物在有。水陆：，