总反应式为： 葡萄糖+HSO3--—→甘油+乙醛· HSO3 + CO2

第三型发酵是在弱碱性条件下进行的。碱性条件可促进甘油的生成， 因乙醛不能象正常情况下那样接受氢而还原。而是两分子间起歧化反 应，一分子乙醛氧化成乙酸，另一分子则还原成为乙醇，因此没有乙 醛来氧化NADH，这时磷酸二羟丙酮又成了NADH的受氢体。
第一节 有氧代谢与无氧代谢
前言

在酵母工业上利用酵母进行生产的产品可分为两大类：
1. 酵母细胞或细胞组成成分；
2. 酵母代谢产物。

在酵母细胞或细胞组成成分的发酵生产中，要求尽量多地合成酵母细胞，并尽 力抑制代谢产物的形成。

对于酵母代谢产物的生产，酵母细胞为副产物。所以，需要调节发酵过程使其 生成的酵母细胞能满足形成代谢产物所需，而不希望合成过多的酵母细胞，否 则会使代谢产物的得率下降。

反应中生成的辅酶NADH不能积存，必须重新氧化为NAD后，才能继 续反应。NADH重新氧化的方式随不同的发酵条件而异；酵母菌在无 氧条件下，如以乙醛为受氢体，即为酒精发酵；如以磷酸二羟丙酮为 受氢体，即为甘油发酵。在有氧条件下，NADH经呼吸链氧化，同时 由电子传递磷酸化生成ATP，此时O2分子为受氢体。
德效应。
第三节 乙醇的生成与同化



由于克雷布特效应的存在，即使培养基中溶解氧的浓度足以满足细胞 生长的需要，在含有高浓度的糖时也会产生乙醇。只有当培养基中的 有效糖浓度下降到某一临界值时，酵母菌才完全停止发酵，同时消耗 乙醇。 可发酵性糖浓度随菌种、培养条件以及分析方法不同而异，如：有人 得到葡萄糖临界浓度值为0.07 g/L，有人得出麦芽糖临界浓度值为 0.32 g/L，有人得出着蔗糖为底物时可发酵性糖临界浓度值为0.3 g/L 时，不产乙醇。 以酵母细胞为产品的发酵生产中，需要考虑克雷布特效应的存在和糖 的临界浓度值。

在各种好氧微生物中普遍存在； 真核生物的线粒体和原核生物 的细胞质是TCA循环的场所；


TCA循环是三大物质分解代谢 的最终共同途径和联系枢纽。
酵母菌TCA循环的作用

TCA循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系 糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带；

TCA循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的 原料。在细胞迅速生长时期，TCA循环可提供多种化合物的碳架，以 供细胞生物合成使用。
酵母菌的HMP途径
进入EMP途径
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）

第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。

TCA循环
பைடு நூலகம்

三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。
和糖浓度的共同影响，使呼吸和发酵作用间彼此相互调节。酿酒酵母 一般具有较弱的巴斯德效应和较强的克雷布特效应，在酵母生产时，
为了获得较高的酵母收得率，就必须严格控制糖的浓度。
三、卡斯特效应（Custer Effect）

在有氧条件下，酒香酵母（Brettanomyces）发酵葡萄糖
的速度比在无氧的条件下更快，这种氧气对酒精发酵的刺
《酵母工艺学》
第一章 酵母概况
第二章 酵母菌的微生物学概要
第三章 酵母菌的代谢与生长 第四章 酵母菌的营养 第五章 酵母菌的培养原理 第六章 活性干酵母ADY的生产
第七章 酵母菌的代谢工程
第三章 酵母菌的代谢与生长

第一节 有氧代谢与无氧代谢 第二节 酵母糖代谢的调节效应 第三节 乙醇的生成与同化

总反应式为： 2葡萄糖—→2甘油+乙酸+乙醇+CO2

用此方法生产甘油，必须在发酵液中流加碳酸钠，保持碱性，否则由 于酵母菌产酸使发酵液pH降低，使第三型发酵回到第一型发酵，不积 累甘油。
第二节 酵母糖代谢的调节效应
一、巴斯德效应（Pasteur Effect）

巴斯德在研究酵母菌的酒精发酵时，发现在有氧的条件下，由于呼吸
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）

有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。

通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
酵母菌的酒精发酵

又叫乙醇发酵，它是酵母菌的正常、典型、常见发酵形式，又称第一 型发酵。

是指在无氧条件下，酵母菌中的丙酮酸脱羧酶氧化丙酮酸脱羧形成乙
醛和CO2，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，被NADH还原为乙醇。
酵母菌的酒精发酵
糖原 1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖

在以酵母细胞为产品的发酵生产中，乙醇的生成 将会使细胞的产量下降，而在整个发酵生产中将 有效糖的浓度控制在乙醇生成的临界浓度以下是 不现实的： 糖浓度太低，酵母的生长受到抑制，生长速率将 很慢； 当糖浓度低于0.1 g/L时，采用一般的分析方法测 定较困难，因此糖浓度的控制将成为问题。


第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP、NADH并形成丙酮酸。在糖 酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP， 因此每分解一个分子的葡萄糖净得两个ATP。

酵母菌EMP途径的作用

供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力；连接TCA、HMP等途径 的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合 成；与乙醇、甘油、丙酮的发酵生产密切相关。
激作用，称为卡斯特效应；

在有氧条件下，酒香酵母倾向于酒精发酵； 在无氧条件下，酒精发酵反而受到抑制。
四、反巴斯德效应（Negative Pasteur Effect）

来自于酿酒酵母和葡萄酒酵母的早期培养液中的静止细胞，
在厌氧条件下，悬浮于适当的缓冲液中，与在空气中比较， 显示出强烈的抑制酒精发酵作用，这种现象称之为反巴斯

TCA循环的修改形式，TCA循环的支路。
乙醛酸循环的反应。 由异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成 酶催化的反应（红色）绕过了三 羧酸循环中从异柠檬酸到苹果酸 之间的 5个反应。
乙醛酸
+
二、酵母菌的无氧代谢

无氧代谢是一般是指在无氧条件下，通过酶的催化作用，细胞把糖类等有机
物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程；
乙醇
3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
乙醛
1,3-二磷酸甘油酸
丙酮酸
3-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸

酒精发酵总反应式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP —→2C2H5OH + 2CO2+ 2ATP 1分子葡萄糖经过酒精发酵（包括糖酵解）后，产生2分子ATP（第二 阶段并不产生能量）；

因此，葡萄糖进行有氧代谢时能量的利用率为44.3% ，远比酒精发酵 高（28.6%），其余的能量是以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的乙醛酸循环

酵母菌能够利用乙酸和乙醇等二碳化合 物作为碳源，经乙醛酸循环支路进入 TCA循环；

异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀 酸和乙醛酸，琥珀酸能够进入TCA循环。 再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙 酰CoA结合生成苹果酸，苹果酸能够进 入TCA循环；



有氧
CO2+H2O+能量（大量） C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
无氧
C3H8O3（甘油）+CO2
EMP途径:是1分子葡萄糖为底物，
经耗能和产能两阶段（10步反应）， 产生2分子丙酮酸和2分子ATP同时产
生2分子NADH（还原型辅酶Ⅰ）的
过程。
EMP途径的总反应式为： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+—

能量利用率：发酵1mol 葡萄糖能释放234.5kJ自由能，被生物利用的
仅为2mol ATP ，1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。

因此，酵母菌酒精发酵作用的能量利用率仅为 28.6 % ，远比有氧代谢
低（44.3%），其余70%多的能量以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的甘油发酵
二、克雷布特效应（Crabtree Effect）

在有氧的条件下，较高的糖浓度抑制酵母的呼吸作用，并使之进行发 酵作用产生乙醇，而酵母得率下降。这种呼吸作用的减弱称之为克雷 布特效应。

当葡萄糖浓度超过5%时，就会使酵母细胞中呼吸酶的合成和线粒体的 形成受到抑制，酵母的生长速率明显下降。

由巴斯德效应和克雷布特效应可知，酵母菌的糖代谢途径受到溶解氧

发酵工业上利用TCA循环生产各种代谢产物。

TCA循环总反应式为：
C6H12O6+6O2+ 38ADP +38H3PO4→6CO2+6H2O+ 38ATP
1分子葡萄糖经过糖酵解和TCA循环彻底氧化分解产生38分子ATP；

能量利用率：1mol 葡萄糖进行氧化分解时共释放出 2872.1kJ自由能， 1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。
酵母菌的HMP途径

HMP途径是酵母菌的另一条糖酵解途径，但不是主要途径； 是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡 萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。