2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
•乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
•乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。
2.3 根源ABA在叶片中的分布
通常情况下，根源ABA运输到地上部会引起气孔关闭。但有 时木质部汁液和叶片中ABA浓度很高，气孔导性变化不大。 这可能与ABA的分布以及植物对ABA的敏感性有关。
植物对ABA（感受）的敏感性由以下几个方面决定： （1）作用位点ABA的量； （2）ABA受体的数量；
（3）ABA与受体的亲和力； （4）ABA与受体发生识别后，后面各级信息传递体 的活化状态等等。
时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发
生自身磷酸化作用。
反
应
•反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用
调
的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残
节
基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立蛋
组
白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可
分

通过输出区，影响下游的反应。
3．乙烯受体与双组分调节系统
•ETR1蛋白有738个氨基酸，分子量约为82.5kDa。其氨基酸 序列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（1997），后者 被称为双组分调节系统。
3．乙烯受体与双组分调节系统
3.1 细菌中的双组分系统：
•双组分系统是由2种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另 一种是反应调节组分。
胞外传入区 传感器
3.2 乙烯受体ETR1蛋白：
ETR1蛋 白
传感器
反应调 节组分
胞外传入区 ？
C端组氨酸激酶 结构域同源序列
•ETR1蛋白在同一 多肽上含有传感 器和反应调节组 分两种结构域。
接受区 输出区
•其传感器的C端包含了与 组氨酸激酶结构域同源的 序列，有自身磷酸化的能 力，但是没有找到与原核 生物传入区同源的结构。
1．乙烯调节的生物学过程
乙烯对植物的生长发育和代谢的调节可以贯穿整个生活周期
•在种子萌发时，乙烯可以引起下胚轴的膨胀变粗，使幼苗 容易破土而出； •
•对半水生植物的茎有强烈的促进作用,可以帮助被水淹的 植物维持生命；可以抵抗病菌对植物的侵袭； •在植物成熟时，影响其性别的分化并促进果实的成熟； •在花和叶片的衰老过程中起作用。
可以直接与配体信号 直接作用
双组分 系统
反应调 节组分
细胞质的组氨酸 激酶结构域
组氨酸残基发生 自身磷酸化作用
接受区 输出区
独立蛋白
含有一个保守的天 冬氨酸残基
下游信号
3.1双组分系统：
传
•感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞
感
质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直
器
接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号
研究作出了很大贡献。
植物对乙烯反应的不同层次水平：
植物中,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如： •乙烯的合成 •乙烯信号的感知 •乙烯信号的转导 •转录水平的调节等。
•已经发现:伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发育 与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产生乙 烯,即乙烯的合成受环境信号诱导。
•已知银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现银可以与受
体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起 受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效 应器上。
•RNA1蛋白参与了植物中的铜离子的运输，也参与了乙烯
的识别。
第二节
脱落酸（ABA）作用的信号转 导机理
1．概述
•脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种重要的植物激素， 在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极其 重要的作用。
推测可能的启动因子有： 水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。
•有人推测根系细胞膜表面有渗透感受器。
2.2 根源ABA在木质部中的运输
植物感受部位诱导合成了ABA以后，必需经过传输，到达 作用位点，才能被靶器官识别。
ABA在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾 流运输到地上部。
研究证明，根系合成的ABA可以迅速向木质部输送。其原因 是：植物细胞质膜对质子化的ABA（ABAH）有很高的透性， 但对离子态的ABA（ABA－）透性很低，这使得ABA极易向 碱性区域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液pH升高，使 木质部碱化，结果造成ABA由共质体向质外体释放，使ABA 迅速流向木质部。木质部的ABA能够很快运输到地上部。
•乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
•拟南芥的etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种 子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙 烯的结合量只有野生型的1/50。
•拟南芥乙烯受体基因——etr1基因有7个外显子，6个内含子，
编码区为2 786个碱基。
•ABA参与基因表达的调控过程：通过对ABA特异反应启动 子的研究，已经发现了众多ABA反应的顺式作用元件和反式 作用因子。
•大量证据表明，胞内[Ca2＋]浓度及pH、cADP核糖、H2O2、 蛋白质可逆磷酸化等，都在ABA信号途径中发挥着重要作用。
2．胁迫反应与ABA信号转导
2.1 胁迫诱导的根源ABA的产生 •逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使 （ABA）的合成。但ABA合成的启动因子是什么还没有定论。
1．乙烯调节的生物学过程（续）
最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. 即:
三重反应
•乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短； •茎杆偏向水平生长； •顶端钩状芽弯曲加剧 。
•三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。
•利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成及信号 转导突变体.其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的
•进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三 个跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱 氨酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
3．3 乙烯受体中的Cu2＋与ran1突变体
•Cu2＋参与了乙烯信号转导途径。
•ETR1可以结合Cu2＋，而Cu2＋－受体复合体是乙烯结合必需 的。