的兴奋性，使轻度躯体感觉变为痛觉。
内脏痛特点： ①发起缓慢，持续时间长； ②定位不精确； ③对机械牵拉、痉挛缺血、炎症等敏感而对锐器
切割、烧灼等不敏感； ④伴不愉快情绪与呼吸血压等变化； ⑤并可引起牵涉痛。
（四） 痛觉的调制
R. Melzack的痛觉的闸门控制理论（Gate - Control Theory of Pain）
生物学意义 自我保护、许多疾病症状、提供诊断线索
（一）痛觉感受器
分布于游离神经未稍感受致痛性化学物质的化学感受器，又称 伤害性感受器。广泛分布于皮肤、肌肉、关节、内脏。
伤害性刺激→组织损伤→产生致痛化学物质：K+、H+、组织 胺、5-HT、缓激肽、前列腺素等→游离N末稍→一定形式的传入 冲动→中枢神经系统，产生痛觉。
10, C3-4) 阑尾炎→上腹部、脐部(T10) 肾结石→腹股沟区，后腹膜骨骼
肌
原理：患病器官与体表某部位在胚胎发生上属同一节段结构
①会聚学说：convergence theory 内脏与躯体传入纤维末稍在同一脊髓神经元上会聚，皮层误
认为体表痛。 ②易化学说： facilitation theory 来自患病内脏的传入冲动进入脊髓经侧支提高了邻近神经元
于轻微收缩状态, 属于多突触反射。人类的抗重力肌为伸肌。
作用：对抗肌肉牵拉、维持身体姿势，一切躯体运动的基础。 破坏肌紧张的反射弧，出现肌张力减弱或消失，肌肉松弛，无法 维持身体的正常姿势。
牵张反射的反射弧 感受器:肌梭 ↓ 传入神经:肌梭感受器的Ⅰ类和Ⅱ类纤维 ↓ 中枢:主要在脊髓内 ↓ 传出神经:脊髓前角α和γ运动神经元的的轴突 ↓ 效应器:梭内肌和梭外肌
第三节 神经系统的感觉分析功能
感觉产生过程:
内外环境的各种变化 ↓
感受器 ↓ 换能作用(感受器电位) 神经冲动
↓ 传导通路 大脑皮层
↓ 分析综合而产生相应的感觉
一、中枢对躯体感觉的分析 （一）特异性投射系统
概念:各种感觉（如除嗅ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ外)沿特定传导路上传至丘脑,由丘脑沿 特定的途径点对点的投射至大脑皮层特定感觉区。
SⅠ（刺激内脏N，可引出诱发电位）代表区小，不集中 SⅡ 感觉模糊 运动辅助区 缺乏准确定位 边缘系统皮层部分（如扣带回等）
三、中枢对特殊感觉的分析
（一）视觉 1、传入通路：来自双眼鼻侧视网膜的视神经纤维交叉而形成视 交叉，颞侧的传入纤维不交叉。
视网膜神经节 细胞轴突和外 侧膝状体以及 视皮层之间具 有点对点的投 射关系，不同 视皮层细胞可 产生不同性质 的视觉。
1、躯体感觉代表区 （1）体表感觉区 Somatosensory area
SⅠ： 中央沟后3-1-2区 特征： ①交叉投射（头面部双侧）
②倒置分布（下肢在顶部、
上肢中间部、头面在底部， 但正立分布） ③感觉精细者分布区域大
SⅡ：大脑外侧沟的上缘，在 中央前回与岛叶之间
正立分布 双侧投射 定位精确度差，感觉粗糙分 析，但对痛觉关系较密切
蛙：数分钟；狗：数天；人：数周至数月 ⑦简单的反射先恢复，如屈反射、腱反射等； 复杂的反射后恢复，如对侧伸反射等。
人类发生脊休克恢复后,排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。
l 巴彬斯基征（Babinski’s sign）： 脊髓失去大脑皮质运动区 控制时出现一种特殊的脊髓反射。当用钝物划其足，大拇趾 背曲，四趾向外似扇形展开。
致痛物质激活伤害感受器示意图
（二） 皮肤痛觉
快痛：即时性尖锐刺痛，定位精确，撤除后迅速消失。由 Aδf传导，兴奋阈较低。
慢痛：刺激后0.5-1S 出现烧灼痛，定位不精确，撤除后持续 数秒。主要由C.f传导，兴奋阈较高，常伴心率加快、血压 上升、呼吸改变及情绪变化。
（三）内脏痛与牵涉痛
1.内脏痛 Visceral pain 内脏组织因牵拉、缺血、炎症、平滑肌 痉挛或化学刺激等引起的内脏疼痛。
浅感觉传导路径
→后根外侧部传入→ 上行1-2节背根换元→中央 管前交义→脊髓丘脑侧束→ 丘脑后外侧腹核VPL→皮层 体感ⅠⅡ区
→后根外侧部传入→ 上行6节下行2节→背角换元 →交叉上传脊髓丘脑前束→ 丘脑后外侧腹核VPL→皮层 体感ⅠⅡ区
特点： 先交叉再上行
深感觉：
深部压觉、肌肉本体觉和辨 别觉
（四）大脑皮层的感觉分析功能
大脑皮层的结构特征分层：
内侧面:古皮层
分子层 锥体细胞层 多形细胞层
外侧面:新皮层
分子层 少量细胞、有顶树突 外颗粒层 多小锥体细胞、少量星状细胞 外锥体细胞层 多中等锥体细胞 内颗粒层 小星状细胞为主 感觉皮层最厚 内锥体细胞层 大锥体细胞为主 运动皮层最厚 多形细胞层 梭形细胞＋锥体细胞、颗粒细胞
（一）脊髓的躯体反射
１.屈肌反射 肢体皮肤受到伤害刺激时，受刺激一侧肢体的屈肌收缩，伸
肌舒张，肢体屈曲。 意义：使肢体离开伤害性刺激，具有保护作用。
２.对侧伸肌反射 受伤害性刺激较强时，受刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢
体出现伸直的反射活动。 意义：防止歪倒，以维持身体姿势。
3、牵张反射 有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，反射地
脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。骨骼肌受脊髓前角 α和γ运动神经元的直接支配，递质是乙酰胆碱。
肌梭感受器
中间：感受装置：I类N纤维支配,与梭内肌呈串联关系 两端：梭内肌：γN元支配
梭内肌收缩→牵拉感受装 置→肌梭兴奋性↑→传入 冲动↑
梭外肌主动收缩→肌梭张 力↓→肌梭兴奋性↓→传 入冲动↓
梭外肌被动拉长→肌梭张 力↑→肌梭兴奋性↑→传 入冲动↑
2、肌肉本体感觉代表区 Proprioceptic area
中央前回运动区（4区） 刺激此区 →试图发动运动的主观感觉（20％可在中央后回） 切除此区 →由本体感觉刺激建立的条件反射障碍。 可能和随意运动的形成相关
二、中枢对内脏感觉的分析
（一）内脏感觉传入通路 内脏感觉的传入纤维走行于自主神经干内，包括交感神 经和副交感神经，沿脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮 层。 （二）内脏感觉代表区
参与闸门控制的脊髓后角有4类神经元：①A纤维 ②C纤维 ③传入 大脑的投射神经元 ④起抑制作用的胶质神经元；当C纤维激活时， 可以打开闸门，使疼痛性神经冲动通过而产生痛觉；而A纤维激活 时投射神经元活动受到抑制，疼痛就会减弱。
第四节 神经系统对躯体运动的 调节
躯体运动是一种复杂的反射活动。各种躯体运动都是以骨骼肌的 舒缩活动为基础，各个部位、各个肌群之间相互协调配合，在神 经系统控制下完成的。从脊髓到大脑皮层，各级中枢对躯体运动 都能进行调节。
（三）丘脑的感觉分析功能 1、感觉接替核
特异感觉f在此换元→特异投射至皮层相应感觉区。 脊髓丘脑束、内侧丘系 腹后外侧核VPL →皮层体感区SI
三叉丘系(头面部感觉） 腹后内侧核VPM → SI
视觉投射 外侧膝状体 → 皮层枕叶视区
听觉投射 内侧膝状体 → 皮层颞叶听区
2、联络核
接受感觉接替核和皮层下其他部位纤维换元后投射到皮层
l 成人的脊髓在大脑皮质运动区控制下，正常时这一反射被抑 制，失去这种抑制，就会出现巴彬斯基征。婴儿锥体束未发 育完善前、成人深睡或麻醉时会出现巴彬斯基征阳性。
二、脑干对躯体运动的调节 Motor control by brain stem
(一) 脑干对肌紧张的调节
去大脑僵直Decerebrate rigidity：中脑上下丘间切断→去大脑动物。 表现：全身肌紧张加强，四肢伸直，脊柱挺硬，角弓反张，伸肌
真脏器痛 脏器本身活动或 病变引起的疼痛， 如分娩、肠绞痛、心绞痛。 体腔壁痛 parietal pain （准内脏痛）炎症渗出、 压力等侵及胸腹膜浆膜， 刺激产生的疼痛，如胸膜炎胸壁痛、 阑尾炎的右下腹痛。由躯体N传入。
牵涉痛 Referred pain
内脏发生疾病，但疼痛却涉及 一定位置的躯体 心脏→心前区，左臂尺侧(C3-T5) 胃→左上腹、肩胛间 肝、胆→右肩胛、上腹中部(T7-
l
重力作用
冲动
l
│
↓
l
│
γN元兴奋
l
│
↓
l
│
梭内肌收缩
l
↓
↓
l
持续轻微牵拉伸肌────→
l
↓
高位中枢下传 肌梭兴奋性↑
（二）脊休克(spinal shock）
脊髓与高位中枢离断时，横断面以下暂时丧失一切反射活动的 能力，进入无反应状态。 主要表现:
①横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失， ②外周血管扩张，血压降低， ③出汗被抑制， ④直肠和膀胱中粪、尿潴留， ⑤暂时现象，随后脊髓反射逐渐恢复， ⑥恢复的快慢与动物种类有关，
功能:引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。
特异投射通路 经典的感觉传导束：第一 级：脊神经节或有关脑神 经感觉节→第二级脊髓后 角或脑干有关神经核）→ 第三级丘脑感觉接替核（ 视、听觉更多接替）→皮 层特定感觉区。 点对点关系，引起特定感 觉，能激发皮层发出传出 冲动。
浅感觉：
痛、温觉和轻 触觉
分区： 根据皮层N元结构、 功能特征可分成52区， 称Brodmann分区
柱状结构 columnar organization
皮层细胞纵向排列的最基本功能单 位， 在感觉区称感觉柱，直经约200500μ
传入冲动先入第4层→第2层→ 第3、5、6层细胞层传出，
第3层水平纤维能抑制相邻细胞柱， 形成兴奋、抑制镶嵌模式
（二）非特异性投射系统
概念: 感觉传导路经脑干时发出侧支，与脑干网状结构的神经 元多次换元上传至丘脑非特异性核群，由丘脑发出纤维弥 散地投射到大脑皮层广泛区域。
功能：维持和改变大脑皮层的兴奋状 态（上行激醒作用）,不引起特定 的感觉。
特点：无特定传导路、无点对点关系、 投射区域广泛、易受药物 影响（巴比妥类催眠药物的作 用原理）。