过程的收缩期，就会出现完全性强直收缩
（complete tetanus）
20
1
2
3
落在舒
张期
12 3 落在收 缩期
1 23 动作电位始终不会融合
单收缩
不完全强 直收缩
完全强 直收缩
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六、平滑肌
（一）单个单位平滑肌
也称内脏平滑肌（visceral smooth muscle），包括 小血管、消化道、输尿管和子宫的平滑肌，其功能类 似于心肌，即肌肉中所有的肌纤维作为一个单位对刺 激发生反应，所有细胞的电活动和机械活动近于同步
度（initial length） • 最适初长度：2.0 2.2m，其粗、细肌丝之间
重叠程度最适、可相互作用的横桥数最多， 其 等长收缩所产生的主动张力最大
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A：肌肉长度-张力关系曲线； B：肌小节长度-张力曲线
被动张力：肌肉受牵拉而产生的弹性回位力
主动张力：肌肉主动收缩产生的张力
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2．后负荷 （afterload）
• 等张收缩：isotonic contraction，肌肉收缩时， 只有长度缩短而张力不变的收缩
• 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的，而且 总是等长收缩在前，当肌张力增加到超过后负 荷时，才出现等张收缩
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
1．前负荷 （preload）
• 肌肉在收缩前所承受的负荷 • 决定了肌肉在收缩前的长度，亦即肌肉的初长
– 纵行肌质网
– 连接肌质网：终池 （terminal cisterna）
3
2. 肌管系统
肌细胞膜向内凹 入形成横管系统 （T管）
管腔与细胞 外液相通
纵行肌浆网（LSR） （L管）
连接肌浆网(JSR) 或终池
三联管
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三、骨骼肌的收缩和舒张机制
肌丝滑行理论
(sliding theory): • 内容：肌肉的缩短和
•AP通过横管系统传向肌细胞深处 三(二-心肌细胞)联管处的信息传递 肌浆网（纵管系统）对Ca2+ 的释放（触发
肌缩）和再聚积
•结构基础：三（二）联管；耦联因子：Ca2+
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钙释放通道 又称 ryanodine 受体
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四、横纹肌的兴奋-收缩耦联
肌浆中
Ca2+↑
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横纹肌舒张
• 骨骼肌：胞浆中升高的Ca2+几乎全部被 肌质网膜上的钙泵回收
（二）多单位平滑肌
包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌以及气道和大血管的平 滑肌，肌细胞之间很少缝隙连接，因此每个肌细胞的 活动都是彼此独立的
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•原肌球（凝）蛋白：静息时掩盖 横合变构后,
使原肌球蛋白位移，暴露出
结合位点
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T亚单位连接肌钙蛋白和原 肌球蛋白，I亚单位保持原肌 球蛋白在肌动蛋白双螺旋沟 壁上，保持“位阻效应”， C是与Ca2+结合的亚单位
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2.肌丝滑行的过程
Ca2+与肌钙蛋白结合 原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点
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（三）单收缩和强直收缩
当骨骼肌受到一次短促刺激时，可发生一次AP， 随后出现一次收缩和舒张，这种收缩称为单收 缩(single twitch)
如果刺激频率较低，总和过程发生于前一次收 缩过程的舒张期，会出现不完全强直收缩 （incomplete tetanus）
如提高刺激频率，总和过程发生在前一次收缩
伸长均通过粗、细肌 丝在肌节内的相互滑 动而发生，肌丝本身 的长度不变 • 证据：肌肉收缩时暗 带长度不变，只有明 带、H带发生缩短
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1、肌丝的分子组成
粗肌丝： 肌球（凝）蛋白组成
具有ATP酶作用，与 肌动（纤）蛋白结合， 摆动
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1. 肌丝的分子组成
细肌丝:
•肌动蛋白：有与横桥结合的位 点，静息时被原肌球蛋白掩盖
• 心肌：则大部分Ca2+被纵行肌质网上的 钙泵回收，另外10%~20%经Na+-Ca2+交 换和肌膜上的钙泵排出胞外
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五、骨骼肌收缩的表现及影响因素
（一）骨骼肌收缩的表现
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
• 等长收缩：isometric contraction，肌肉收缩时， 只有张力增加而长度不变的收缩
• 收缩后所承受的负荷
张力-速度曲线：通过测定在不 同后负荷情况下肌肉收缩时缩短 的速度，可绘成张力-速度曲线
若负荷为零，缩短速度V最快， 可达Vmax。随负荷增加，V减慢； 当后负荷大于肌肉所能产生的最 大张力Fmax时，肌肉不能缩短， V为0
当后负荷约为骨骼肌产生最大张
力1/3时，骨骼肌对外做功最大
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
3、肌肉收缩能力（Contractility）
是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内 在特性
肌肉收缩能力产生的张力和缩短的速度
内在特性取决于Ca2+水平、ATP酶活性 如茶碱、咖啡因则可以增加肌钙蛋白对Ca2+的亲 和力，使Ca2+利用率↑，活化横桥数↑ ，使肌肉 收缩能力↑
横桥与结合位点结合
横桥摆动 牵拉细肌丝向肌节中央滑行
肌节缩短，肌细胞收缩
横桥周期 ： 横桥与肌动蛋 白结合、摆动、复位的过程
收缩蛋白：肌动蛋白，肌球蛋白 调节蛋白：原肌球蛋白，肌钙蛋白
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四、横纹肌的兴奋-收缩耦联 excitation-contraction coupling
•从肌细胞出现AP到产生机械收缩的中介过程
二、骨骼肌细胞的微细结构
1、肌原纤维和肌节
肌节:
两个相邻Z线间的区域 肌肉收缩和舒张的基本单位
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肌节
粗肌丝 细肌丝
明带
M线 H带 暗带
肌节
Z线
2
2、肌管系统
• 横管 （transverse tubule）：
T管（T tubule)
• 纵管 （longitudinal tubule）： L管，肌质网 （sarcoplasmic reticulum, SR）SR）