3.2.1 园艺植物的花芽分化3.2.2 园艺植物的开花与坐果3.2.3 园艺植物果实的生长发育3.2.4 园艺植物种子的形成与发育3.2 生殖生长3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构3.2.1.2 花芽分化3.2.1.3 影响花芽分化的因素及其调控3.2.1 园艺植物的花芽分化1. 花芽分化的类型对园艺植物花芽形态分化观察发现，花芽分化有3种类型：(1) 顶芽分化为花芽，如番茄、茄子、甜椒、洋葱、大葱、大蒜、韭菜、苹果、梨等。

观察其花芽分化时，应注意幼茎端的变化。

(2) 腋芽分化为花芽，有瓜类、菜豆、豇豆、蚕豆、豌豆、菠菜、蕹菜、落葵、草石蚕、苋菜、桃等。

当观察这类园艺植物的花芽分化时，应注意腋芽的变化。

3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构1. 花芽分化的类型(续)(3) 顶芽及腋芽均可分化为花芽，如秦冠苹果。

按两者花芽分化顺序不同，又分为两种情况：其一腋芽首先分化为侧花茎原基，然后顶芽分化为花芽；主要有结球白菜、小白菜、芥菜、甘蓝、芜菁、莴苣、萝卜等。

其二顶芽首先分化为花芽；其下方腋芽相继分化为侧花序原基或侧花茎原基。

如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香、苦苣等。

3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构(续)2. 花芽的类型将园艺植物花芽解剖可以发现，花芽可分两种类型:(1)纯花芽：芽内仅有花器官，绝大多数的蔬菜、花卉及果树中的桃、李、杏、樱桃及扁桃均属此类；(2) 混合芽：在芽内除有花器官外，还存在枝叶或叶的原始体。

绝大多数果树的花芽均为混合芽(图2-19)，如苹果、梨、山楂、葡萄、柿、枣、石榴、荔枝、枇杷等。

此外，少数雌雄同株异花植物雄花是纯花芽，而雌花为混合花芽，如核桃、榛等。

3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构（续）3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构（续）形态差异解剖特征差异甘蓝花芽分化初期（左）及进一步分化（右）花的结构和性别完全花萼片花瓣雄蕊雌蕊不完全花单性花（♀或♂花）♀♂异花同株板栗黄瓜♀♂异株杨梅银杏无瓣花荔枝杨梅形态上的两性花，功能上的单性花?完全花的构造3. 花序不同种类的园艺植物，1个花芽内具有的花朵数量差异很大：有的1个花芽内只有l朵花，如桃、杏等；有的1个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花，如椰子1个花苞内含雌花10-40朵，雄花数千朵。

对于含多朵小花的花芽，花在花轴上呈一定方式和顺序排列，即花序(inflorescence)不同。

3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构3. 花序花序可分为两大类：一类是无限花序(indefinite inflorescence)；一类是有限花序(definite inflorescence)。

(1)无限花序从基部向顶端依次开放或从边缘向中央依次开放。

(2)有限花序则是花序顶端或中心花先开，然后由顶向基或由内向外开放。

除伞房花序和聚伞花序为有限花序外，其余花序类型均为无限花序。

主要园艺植物花序种类与特点见表2-l(教材50~51页)。

3.2.1.1 花芽的形态与解剖结构花序类型圆锥花序总状花序穗状花序肉轴穗状花序伞形花序头状花序复伞形花序篮状花序二歧聚伞花序隐头花序伞房花序花芽分化(flower bud differentiation)是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。

花芽分化全过程：一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止。

它主要包括两个阶段：3.2.1.2 花芽分化——有关概念一是生理分化(physiological differentiation)，即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。

常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内发生变化，即所谓花的触发或启动(floral evocation)，这时的信号触发又称花诱导(floral induction 或flower bud induction)。

二是形态分化(morphological differentiation或mor-phogenesis)，从肉眼识别生长点突起肥大，花芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育(flower development)过程。

3.2.1.2 花芽分化——有关概念花芽分化相关概念小结花芽分化（flower bud differentiation）：芽原始体（生长点）生理和形态组织结构发生变化的过程。

生理分化(physiological differentiation)：生长点发生成花所必须的一系列生理和生化物质变化的过程。

形态分化(morphological differentiation)：生长点出现花芽的形态解剖特征至花器官出现的过程。

分化临界期(critical period of floral induction)生长点对内、外条件诱导极为敏感，易发生质变的时期。

①园艺植物的花诱导②园艺植物的花芽形态分化与发育③园艺植物的性别分化3.2.1.2 花芽分化在园艺植物花诱导期，生长点易受内外条件影响而改变代谢方向：向营养生长方向发展形成叶芽或向生殖生长方向发展形成花芽。

据此，改变环境因子或采取对应栽培措施，可使园艺植物生育进程向着人们期望的方向发展。

为提高花诱导效果，应在生长点对内、外条件反应都敏感的时期即花芽分化临界期（critical period of floral )进行诱导。

①园艺植物的花诱导白菜、甘蓝、芹菜、萝卜、胡萝卜等一些1年生园艺植物须通过低温之后，在长日照下才能成花。

将低温促使植物开花的作用叫春化作用(vernalization)。

感受低温影响的部位是茎顶端的生长点。

在生物化学上经过春化以后，植株生长点的染色特性即发生变化。

用5％氯化铁及5％亚铁氰化钾处理，如果已完成春化的，其生长点为深蓝色；而未经春化的，或者不染色，或者呈黄色或绿色。

据此可判断花诱导是否已通过春化阶段。

①园艺植物的花诱导（续）按春化作用进行的时期和部位不同，春化作用分为两大类。

一是种子春化类型。

如白菜、芥菜、萝卜、菠菜、莴苣等种子处在萌动状态（1/3一1/2种子露胚根时)时，放入一定的低温下处理10-30d即可通过春化阶段。

通常白菜、芥菜类春化温度在0-8℃范围内均有效。

二是绿体春化类型①园艺植物的花诱导（续）二是绿体春化类型，如甘蓝、芹菜、大葱、洋葱、大蒜等只有一定大小的植株才能感应春化。

植株大小可以用日历年龄或生理年龄表示。

如甘蓝必须达到一定生理年龄即茎粗0.6cm，叶宽5cm以上，才能通过春化。

而芹菜则与甘蓝不同，其日历年龄比低温处理时植株的大小，对花芽分化与成花的影响更大。

即如果植株日历年龄相同，而植株大小不同，对花芽分化及成花没有影响。

①园艺植物的花诱导（续）生产上根据不同园艺植物，同一种类不同品种完成春化所要求的温度、时间长短和植株大小不同，可有效调整花芽分化和成花进程，实现高产优质的生产目的。

①园艺植物的花诱导（续）如甘蓝属绿体春化作物，当达到一定大小，遇到10-15℃的低温，经过50-90d，就能通过春化阶段发生“先期抽薹”现象，造成减产，降低商品率。

特别是在0-4℃的低温条件下，更容易通过春化而“先期抽薹”。

这与早春气候条件、品种、播种期、苗床管理、幼苗大小、定植时期及栽培管理等有密切关系。

生产上应选用冬性较强的优良品种，适时播种，控制苗床最高气温不超过15℃，防止幼苗徒长，注意前期适度蹲苗，包心时加强肥水供应，可有效防止春甘蓝“先期抽薹”现象，从而达到早熟丰产的目的。

①园艺植物的花诱导（续）园艺植物花诱导期间，生长点内部会发生一系列生理生化变化，为形态分化提供物质、能量及内源激素等支持。

1. 首先与叶芽相比，1个花芽的形成需要更多的营养和结构物质，如碳水化合物、各种氨基酸、蛋白质及一些矿质盐类等的合成积累。

且这些物质大多在叶内合成，然后向芽中运输，最后在生长点内部迅速积累并维持在一个较高的水平上。

①园艺植物的花诱导（续）2. 其次在花诱导期芽内磷的含量增加，三磷酸腺苷能量物质的合成能力加强，含量上升。

3. 第三花诱导期间，生长点内核物质DNA，RNA的含量提高，表明花器官组织的原基发生及进一步的分化受遗传基因的表达所控制。

4. 酶特别是氧化酶的活力加强，呼吸强度增加也是花芽与叶芽形成的重要区别。

①园艺植物的花诱导（续）5. 此外，发生花诱导的生长点内与营养生长点内的内源激素，尤其是细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)的变化动态存在很大差异。

一般生长点内相对较高水平的CTK对成花诱导起着重要作用，而GA的含量较低。

其中不同激素间的平衡较其绝对含量更为重要，说明多种激素参与花芽分化与形成。

①园艺植物的花诱导（续）在芽轴上，肉眼可以认出花或花序原基时称花的发端(floral initiation)，标志着花芽形态分化的开始。

判断花的发端一般以生长点的外部形态变化为主要依据。

花芽分化开始时，通常生长锥先伸长，其后生长锥表面积变大。

生长锥的表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，而中部的一些细胞则分裂减慢细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。

由于表层的分生细胞迅速分裂使生长锥表面出现皱折，在原来形成叶原基的地方形成花原基，在花原基上再分化出花的各部分的原基。

②园艺植物的花芽形态分化与发育一般在花芽形态分化初期，主要是花器官组织原基的发生及定形。

其后才是花各器官组织的进一步发育。

在第1阶段花各个器官组织原基依次出现；在后一阶段，各种器官组织的进一步发育伴随着器官组织内的特殊组织的分化，包括性细胞的分化和发育。

当芽内不再继续分化新的花器官时，表明花芽形态分化结束，此时称为花芽形成(flower bud formation)。

不同园艺植物在花芽分化与发育过程中，既有共同点，又有其各自的特异点。

②园艺植物的花芽形态分化与发育（续）（1）1年生草本园艺植物花芽分化过程(以番茄为例)番茄幼苗两三片叶时，花芽开始分化。

花芽开始分化后，一般两三天分化1个花芽，与此同时，花芽相邻的上位侧芽开始分化生长，继续分化叶片，当第l花序花芽分化即将结束时，下l花序已开始了初生花的分化，如此不断往上发展(图2-20Ⅱ)。

待第l花序呈现大蕾时，第3花序花芽已经完全分化。

因此，花芽分化早而快以及花芽分化的连续性是番茄花芽分化的重要特点。

②园艺植物的花芽形态分化与发育（续）番茄花芽分化过程番茄花芽分化过程从番茄花的发育过程(图2—20Ⅱ)来看，先从外侧器官逐渐向内发育，即萼片→花瓣→雄蕊→雌蕊，从分化初期到萼片形成期花芽伸长速度较慢。

进入萼片形成期后，发育速度加快，至花粉母细胞形成期及花粉四分子形成期，花芽生长速度更快。

番茄花芽分化过程子叶与展开的真叶对番茄花芽分化有明显的促进作用。

其中子叶大小直接影响第1花序分化的早晚，真叶叶面积大小影响花芽的分化数目及花芽质量。