第二节 微丝（microfilament）MF
真核细胞中，由肌动蛋白组成的纤维状结构，又称为肌动 蛋白纤维（actin filament）
一、微丝的形态结构：
１、真核细胞中存在的一种实心状的纤维，长数微米。
２、直径５-９nm。
３、有明显的极性，是一种动态结构。
４、存在状态：
①常成束排列在一起，如肌细胞中粗丝和细丝。 ②疏散成网状，非肌细胞中存在较多。
中心粒:动物细胞中的主要的微管组织中心 （中体微管、胞质微管） 中心体 中心粒（一对互相垂直）：微管性结构， 圆柱状,直径0.15-0.25μm ,长度0.20.6 μm ，9×3+0，再被数百个γ 微管蛋白形成的环所包围（每个γ 微管蛋白是一条微管的组织和发生 中心） 周围基质 S 期复制
中心 体的 结构
人类不动纤毛综合征 (immotile cilia syndrome)
• 是一类遗传性疾病，其发病 原因往往是由于纤毛、鞭毛 结构中具有ATP酶活性的动 力蛋白臂缺失或缺陷，从而 使气管上皮组织纤毛运动麻 痹，精子尾部鞭毛不能运动， 导致了慢性气管炎和男性不 育等。
• 肿瘤细胞与微管：采用荧光素标记抗体技术研 究证明，肿瘤细胞和转化细胞中微管的数量仅 为正常细胞的1／2，同时发现，恶性肿瘤细胞 内的钙调蛋白为正常细胞的2倍，由此可认为 是因钙调蛋白抑制了微管蛋白的聚合，致使细 胞内微管数量减少。 • 微管数量的减少 • 由三联微管组成的中心体，已失去正常细胞内 的相互垂直排列，而是无序紊乱排列。 • 微管在细胞质中的分布也发生紊乱，常常表现 为微管分布达不到质膜下的胞质溶胶层，造成 肿瘤细胞的形态与细胞器的运动均发生异常。
细胞核骨架、细胞质骨
架、细胞膜骨架、细胞
外基质。
细胞核骨架 广义 细胞质骨架
核基质（狭义核骨架） （广义核骨架） 核纤层、核孔复合体 微丝、 微管、 中间纤维
（狭义细胞骨架）
细胞
骨架 细胞膜骨架 细胞外基质
血影蛋白、锚蛋白 带4.1蛋白等
胶原蛋白、层/纤粘连蛋白、 弹性蛋白、蛋白聚糖等
细胞外基质:指分布于细胞外空间，由细胞 分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。
Ｃ、有胰蛋白酶和木瓜蛋白酶水解位点
Ｄ、两个肌球蛋白分子尾对尾相反排列 Ｅ、肌球蛋白的主要功能：参与肌丝滑动。
肌球蛋白分子结构 肌球蛋白 ↓胰蛋白酶 轻链解肌球蛋白 重链解肌球蛋白 （LMM） ↓ (HMM)
↓木瓜蛋白酶
肌球蛋白杆部 （HMM-S1） 肌球蛋白头部 (HMM-S2)
（肌球蛋白头部：具有ATP酶活力， 构成粗丝的横桥，与肌动蛋白结合位 置）
（2）控制植物细胞壁形成
2、细胞内运输：
微管起细胞内物质运输 的路轨作用，与微管结 合而起运输作用的马达 蛋白有两大类： 驱动蛋白(kinesin) 胞质动力蛋白(dynein)
两者均需ATP提供能量。
细胞中微管介导的物质运输
驱动蛋白(+) 胞质动力蛋白(-)
3、运动作用
衣藻一 对鞭毛 泳动
海鞘精子 鞭毛反复 的波形运 动
细胞膜骨架：指细胞膜下由蛋白质纤维组 成的网架结构。 膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方 面又能与细胞质骨架相连，主要参与维 持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成 某些生理功能。
• 基底膜：位于表皮与真皮交界处，为一层厚约 0.5～1μm薄膜,由表皮细胞和真皮结缔组织细 胞分泌形成。 • 它使表皮与真皮紧密连接起来,并具有渗透和屏 障作用，当基底膜损伤时，炎症细胞、肿瘤细 胞和一些大分子可通过此层进入表皮。 • 当表皮细胞收到损伤时或者收到刺激时，基底 膜会发出信息，让真皮细胞去修补。
成核→原纤维→片状→ 短的微管→微管延长
②机制
踏车现象：在 一定条件下， 微管一端发生 装配使微管延 长，另一端发 生去装配使微 管缩短。
微管两端装配速度不同
实际上是微管的正极的装配速 度快于微管负极的装配速度
微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长
与快速去装配的一个交替变化的现象
动力学不稳定性产生的原因：微管两端具GTP 帽
第9章 细胞骨架
教学目的：
（1）理解细胞骨架的概念，掌握微管的结构和功能。 （2）掌握细胞微丝、中间纤维的结构和功能
教学要求：
（1）掌握狭义的细胞骨架；广义的细胞骨架。 （2）掌握微管的成分、结构、装配，微管结合蛋白，微管特异 性药物，微管的功能。 （3）掌握微丝的成分、结构、装配，微丝结合蛋白，微丝特异 性药物，微丝的功能； （4）了解中间纤维的成分、结构、分类、装配，中间纤维结合 蛋白，中间纤维的功能。 （5）理解广义的核骨架与狭义的核骨架的关系；核骨架与基因 表达；核骨架与染色体支架的成分的差异。
(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,
无GDP帽则解聚。
（2）MT的体内装配 微管组织中心 （microtubule organizing center，MTOC）： 微管在生理状态及实验处理解聚后重 新装配的发生处，如分裂细胞的着丝点、 成膜体、中心粒、纺锤极、纤毛的基体 等。
体 内 微 管 装 配 动 态
微管的结构与功能异常与某些疾病密切相关
• 阿尔茨海默(Alzheimcrs)病， 即老年前期痴呆，除了在 患者脑脊液中Tau蛋白明 显增高外，在脑神经元中 发现有大量扭曲变形的微 管。 • 由于微管蛋白与微管结合 蛋白均以高磷酸化方式与 其他配体结合形成稳定的 Tau蛋白，致使微管聚合 障碍，影响了物质运输， 神经元营养和代谢障碍导 致痴呆现象。
本章内容提要
• 微管结构和功能 • 微丝结构和功能 • 中间纤维结构和功能
细胞骨架的发现、定义
发现：1928年、Klotzoff 提出
定义：是真核细胞中由多种不同的蛋白质组 成的粗细、长短、排列和分布不同的纤维 网架体系。
狭义的细胞骨架——指细
胞质骨架，包括微管、
微丝、中间纤维三种类 型。 广义的细胞骨架——包括
几种常见的肌球蛋白分子结构
（2）原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ①一种丝状蛋白质，分子量约 为64KD，长度约40nm。 ②占肌肉总蛋白５-１０％ ③Tm由两条多肽链构成α-螺 旋构型
④Tm存在于MF的螺旋沟内,一 个Tm的长度相当与7个Gactin
⑤Tm结合细肌丝,调节肌动蛋 白与肌球蛋白的头部结合
单管 结 13根原纤维 构
二联管 A、B两管共用 3根原纤维，共 23条原纤维
三联管 A、B、C共用6 个共33条原纤 维 组成中心粒及 鞭毛、纤毛基 体的微管
对低温、秋水 仙素、高Ca2+ 都稳定
分 大部分分布在 运动性微管， 见于鞭毛、纤 布 细胞质微管 毛微管
稳 对低温、秋水 对低温、秋水 2+ 仙素、高Ca2+ 仙素、高 Ca 定 性 不稳定，可导 比较稳定 致其分解
钙离子、高压、低温等 因素直接破坏微管，
阻断微管蛋白组装成微管。 紫杉醇、重水 促进微管的装配、稳定；但对细胞有害， 细胞周期停止在有丝分裂期。
五、MT的功能
1、支架作用 （1）维持细胞形状
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和 维持, 微管亦起关键作用。
1、自我装配 （1）MT的体外装配 ①条件： 物质条件：有GTP、含Mg2+，无Ca2+ 某些MAP蛋白 α、β微管蛋白 高于微管蛋白临界浓度（1mg/ml） 环境条件：pH6.6-6.7 温度（37℃聚合、0℃解聚）
MT的体外装配----成核和延伸
(1)α微管蛋白和β微管蛋白 形成长度为8 nm的αβ异二 聚体 (2)二聚体先沿纵向聚合形 成一个短的原纤维 (3)再经过侧面增加而扩展 为弯曲的片状结构 (4)至13根原纤维时合拢形 成一段微管 (5)新的二聚体再不断加到 微管的端点使之延长
１）肌肉系统中有关蛋白： 主要有
肌球蛋白
原肌球蛋白
肌钙蛋白
（1）肌球蛋白（myosin）
A、为纤维蛋白、分子呈杆状：占肌肉总 量的一半，分子量450KD。
Ｂ、整个分子长：约160nm，由６条多 肽链组成（含有4条轻链和2条重链）。
头部：20nm，2个条重链末端＋２条轻 链盘曲成球形 尾部：140nm，2条重链以α－双螺旋 缠绕成
2、微管附属蛋白（microtubie assotiated protein,MAP)
含量：5-20% 种类 高分子量（200-300KD）主要包 括 MAP1、MAP2、 MAP4、 低分子量（55-62KD）主要taw蛋白
主要功能：①促进微管组装。 ②增加微管稳定性。 ③促进微管聚集成束。
三、MT的特性
（1）构成鞭毛和纤毛而参与运动
结构 轴丝：9×2+2 动力蛋白臂 辐条、辐条头 微管连接蛋白 基体(位于鞭毛和纤毛根部结构) 9×3+0
纤毛和鞭毛的微管组织中心 负责鞭毛和纤毛的合成。
男性不育症 遗传性慢性支气管炎
运动机制
——滑动 学说
①A管伸出的臂与相邻二联管的B管 结合；②ATP释放能量，释放的能量使 B管向上滑动；③新的ATP结合，使臂 与B管脱离；④ATP水解释放能量，使 臂的位置回复原位并开始下一次循环。
2）非肌肉细胞中的微丝结合蛋白：
第一节 微管（microtubule,MT)
1963年slautterback
水螅
1963年parter
植物
一、微管形态结构
1、形态:中空管状，外径24nm，内径15nm ,
管壁厚5nm。
2、结构：管壁由13条原纤维
集合成，每一条原纤维由直
径为5nm的球形亚单位α、β
管蛋白组成。
3、存在形式：
微管的 种类
５、细胞松弛素Ｂ:微丝的一种药物，可逆 性的，特异性地作用与微丝。 ６、分子结构:微丝是由球形肌动蛋白（Gactin）单体聚合成的多肽链。