式增长，不过由于极性，两端的速度不同，速度 快的一端为正端，速度慢的一端为负端，表现为 踏车现象。 • 当到达平衡期，肌动蛋白分子添加到肌动蛋白丝 上的速度正好等于肌动蛋白分子从肌动蛋白上失 去的速度，微丝的净长度没有改变，这种过程称
为微丝的踏车行为。
微丝特异性药物
细胞松弛素B(cytochalasin B)
由肌动蛋白和肌球蛋白-II 组成
应力纤维结构模型
Myosin I和Myosin II 的功能
(5) 收缩环
(6) 胞质环流
(7) 肌肉收缩
肌球蛋白（myosin）
组成
• 两条重链 • 四条轻链ຫໍສະໝຸດ 结构特点• 两个头部
• 与肌动蛋白纤维结合，水解 ATP
• 一个尾部
• 装配成粗丝
肌球蛋白分子结构
为什么中心体是微管的组织中心
结构 在植物中没 有中心体
中心体
微管的成核反应与 -tubulin蛋白有关
The centrosome is the major MTOC of animal cells
基体的结构
微管特异性药物
(1) 秋水仙素（Colchicine）
与微管二聚体结合, 阻止微管的聚合
各种微丝结合蛋白
末端阻断蛋白 单体隔离蛋白
交联蛋白
膜结合蛋白
去聚合蛋白
纤维切割蛋白
微丝的功能
(1) 维持细胞形态
(2) 细胞迁移
细胞迁移分为四步：
①：微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片
足(lamellipodium)；
②在片足与基质接触的位置形成粘着斑；
③在myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主
不同的动力蛋白沿着微管向不同的方向运输货物
动力蛋白的移动于ATP和ADP的转化相关.
轴突运输
色素颗粒的运输
色素颗粒的运输
C. 细胞器的定位
D. 纤毛和鞭毛的运动
D. 纤毛和鞭毛的运动
鞭毛和纤毛的结构
D. 纤毛和鞭毛的运动
滑动模型
E. 纺锤体和染色体的移动
中间纤维（Intermediate filaments, Ifs）
(2) 紫杉醇（Taxol）
与微管结合, 稳定微管
微管相关蛋白
• 微管相关蛋白（microtubule associated proteins MAPs）分子至少包含一个结合微管的结 构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微 管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质 膜）结合。 • 主要功能是
Intermediate filaments
光镜下显示细胞骨架：红色荧光显示微丝黄色显示微管兰色显示细胞核
细胞骨架构成
微丝（microfilament）
微管（microtubule） 中间纤维（intemediate filament）
广义的细胞骨架还包括
核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix）
• ①促进微管聚集成束；
• ②增加微管稳定性或强度；
• ③促进微管组装。
微管结合蛋白
• 与微管结合，调节微管活性的一类蛋白。
– – – – MAP-1 MAP-2 tau MAP-4
微管的功能
A.维持细胞形态 B.细胞内物质运输 C. 细胞器定位 D. 纤毛与鞭毛的运动
E. 纺锤体与染色体的形成
第九章：细胞骨架 （Cytoskeleton）
• 细胞骨架（Cytoskeleton）是真核细胞中的蛋白质纤
维网架体系，它对于维持细胞的形状、细胞的运动、
细胞内的物质运输、染色体的分离和细胞的分裂起
着重要的作用。
细胞骨架
微管
微丝
中间纤维
Microbubules
Microfilamemts
鞭毛轴丝的结构
分布
• 真核细胞中普遍存在（脊椎动物脑组织）
• 主要位于细胞质中，控制着膜性细胞器的定位和
胞内物质运输
• 细胞特殊结构 – 纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体
微管组装
成核期（nucleation phase） 聚合期（polymerization phase）
稳定期（steady phase）
中间纤维分类
角蛋白纤维（keratin filament，上皮细胞） 结蛋白纤维（desmin filament，肌细胞） 神经胶质纤维（neuroglial filament，神经胶质 细胞） 波形纤维（vimentin filament，间质细胞） 神经元纤丝(neurofilament ，神经元)，此外细胞 核中的核纤肽（lamin）也是一种中间纤维。
微管的装配和GTP帽
微管装配的特点
踏车模型（Treading milling）
微管组织中心 microtubule-organizing centers (MTOCs)
(1) 间期: 中心体
动态不稳定性
(2) 正在分裂的细胞:
有丝分裂纺锤体
动态不稳定性
(3) 鞭毛和纤毛基部: 基体
稳定
体前移；
④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细
胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细
胞都能以这种方式运动。
amoeba
(3) 微绒毛: 在上皮细胞中的支持作用
冷冻蚀刻电镜技术显示上皮细胞中的微绒毛结构
绒毛蛋白 毛缘蛋白
肌球蛋白Ⅰ 钙调蛋白
(4) 张力纤维（Stress fibers）
成束蛋白（fascin protein）
末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
• 真菌-生物碱 • 微丝+端结合 鬼笔环肽 (phalloidin) • 毒蘑菇（Amanita）-毒素 • 与聚合的微丝结合 • 抑制肌动蛋白纤维的解聚
非肌肉细胞的微丝相关蛋白
分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 成核蛋白（nucleation protein)
微丝组成
MFs are made of actin and involved in cell motility.
微丝结构
• 由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋
微丝的组装（assembly）
组装：
条件： ATP 盐浓度 K+ Mg++
过程（三个阶段）：
• 成核期 — 微丝组装的限速过程 • 延长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合 • 稳定期 — 聚合速度与解离速度
微管的功能
A. 维持细胞形态
B. 细胞内物质运输
马达蛋白（Motor proteins） 驱动蛋白（kinesin） ： 向微管正极移动货物. 细胞质动力蛋白（cytoplasmic dynein）: 向微
管负极移动货物.
鱼类表皮细胞中色素分子的运动
驱动蛋白（kinesin）
细胞质动力蛋白（cytoplasmic dynein）
微管组织中心
微管组织中心（microtubule organizing center MTOCs）是微管进行组装的区域，着丝粒、成膜体、 中心体、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管 组织中心都具有γ微管球蛋白，这种球蛋白的含量很
低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白
的核化，帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。
中间纤维的主要结构域.
中间纤维蛋白分子结构和种类
中间纤维的组装
中间纤维装配的一个模型.
电镜观察到的中间纤维.
中间纤维的功能 :
细胞骨架系统
总结: 骨架的功能
微管的结构（microtubule structure）
结构
（1）微管蛋白（tubulin）
• α管蛋白 异二聚体→原丝→微管（极性结构）
• β管蛋白
• γ微管蛋白-微管组织中心（MTOC）
（2）微管 （tubule）
• 单微管（13）
• 二联微管（13+10）（纤毛、鞭毛） • 三联微管（13+10+10）（基体、中心粒）
第一节 微丝与细胞运动
微丝（microfilament，MF） – 是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤
维，又称肌动蛋白纤维（actin filament）或纤维
状肌动蛋白。
微丝的组成及组装
（1）肌动蛋白（actin）
存在形式 • 游离 球状肌动蛋白（G-actin) • 纤维状肌动蛋白(F-actin) 肌动蛋白在进化过程中高度保守
Microtubule, MT
微管结构
细胞内的微管有三种类型：单管（ singlet）, 二联管（double）, 三联管（ triplet ）
Singlet Double
A B In cilia and flagella
Triplet
A B C
In centrioles and basal bodies
肌节（Sarcomere）
肌丝滑动模型（Thick and thin filaments sliding model）
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
（1）动作电位的产生 （2）钙离子的释放 （3）原肌球蛋白位移 （4）肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动
肌肉收缩图解
第二节 微管(Microtubule ,MT)
所有的微丝都是有极性的
微丝的动力学特性
踏车模型（treadmilling model）