7
ADP
ATP NADH＋H＋ NAD＋
3分子乙酸
乳酸
葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸
不同点
同型乳酸发酵
异型乳酸发酵
参与发酵的微 乳酸菌（双球菌、链球菌、肠膜状明串珠菌、番茄乳杆菌、短 生物类群 乳杆菌等兼性微生物） 乳杆菌、甘露醇乳杆菌、双歧杆菌 及真菌中的根霉 关键酶 发酵途径 磷酸果糖激酶、乳酸脱氢 磷酸戊糖（或己糖）解酮酶 酶 EMP途径 HMP、PK途径

1 G→2丙酮酸→2乙醛 + CO2 → 2乙醇 + 2ATP
丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶
ATP 葡萄糖 ⑴
ADP
⑵
葡萄糖-6-磷酸
乳酸
+ ⑿ +2H
果糖-6-磷酸 乙醇 ⒁ 2NAD+ ⑶
ATP Mg2+ ADP
果糖-1，6-二磷酸 ⑷ 甘油醛二羟丙酮 ⑸ 3-磷酸 磷酸
丙酮酸 ⑾ 2CO2
乙醛 +2H
谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换
环 境 因 子
乳酸和琥珀酸 （通气不足）
发酵产物转换 谷氨酸
α－酮戊二酸 （适中） （通风过量，转速过快）
溶解氧
NH4+ pH值
α－酮戊二酸
（缺乏）
谷氨酸 （适量）
谷氨酰胺 （过量）
谷氨酰胺，N-乙酰谷酰胺 （pH值5～8，NH4+过多）
谷氨酸 （中性或微碱性）

葡萄糖
1
2 3
ATP ADP
乙醇
6－磷酸葡萄糖 NAD
NADH＋H＋
8
乙醛
NAD
1. 己糖激酶 2. 6－磷酸葡萄糖脱氢酶 3. 6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4. 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 5. 磷酸解酮酶 6. 磷酸转乙酰酶 7. 乙醛脱氢酶 8. 醇脱氢酶
NADH＋H＋
6－磷酸葡萄糖酸 NAD
+
烯醇式丙酮酸 2ATP ⑽ 2ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼ 2H2O
2(NADH+H+)
⑹
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸 ⑺ 2ADP 3-磷酸甘油酸 2ATP
2-磷酸甘油酸
糖酵解和酒精发酵的全过程
酒精发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2 醇（杂醇油） 酵母菌酒精 醛（糠醛） 发酵 酸（琥珀酸） 副产物40多种 酯 甲醇
第二节 厌氧发酵产物的合成机制
酒精发酵机制 甘油发酵机制 乳酸发酵机制 沼气发酵机制
一 酒精发酵
酵母菌的乙醇发酵

酵母菌——EMP途径——丙酮酸——乙醛——乙醇 C6H12O6+2ADP+2H3PO4→2C2H5OH+2ATP+2CO2 +2H2O
（弱酸性条件）：1分子Glu发酵生成2分子乙醇和2分子 CO2
2(NADH+H+)
⑹
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸 ⑺ 2ADP 3-磷酸甘油酸 2ATP
2-磷酸甘油酸
糖酵解和酒精发酵的全过程
柠檬酸积累的代谢调节
2.
三羧酸循环的调节
顺乌头酸 × 异柠檬酸
柠檬酸 ×
∵顺乌头酸酶含铁的非血红蛋白，以Fe4S4作为辅基。 且反应需要Fe++ ∴１适量加入亚铁氰化钾（黄血盐），与Fe++ 生成络合 物，则酶失活或活性减少，而积累柠檬酸。 ∴２诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损 或活力很低，同样积累柠檬酸。
ATP CO2
CO2
ADP
草酰乙酸
柠檬酸
断部位之后的产物， 必须有适当的补充 机制
苹果酸
抑 制 剂
阻断
顺乌 头酸 酶
顺乌头酸
柠檬酸的生物合成途径
柠檬酸积累的代谢调节

1. 糖酵解及丙酮酸代谢的调节
黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，抑制了蛋 白质的合成，可提高NH4+浓度，高浓度 NH4+ 可有效解除ATP、 柠檬酸对磷酸果糖 激酶的抑制。
乙酰磷酸
ADP ATP 乙酰
3
5－磷酸木酮糖 5－磷酸核糖
4
5－磷酸核酮糖
5
5－磷酸木酮糖
6
2 分子3－磷酸甘油醛 NAD＋ NADH＋H＋ 乙酰磷酸 1. ADP ATP 2. 3. 4. 5. 6. 7. 6-磷酸果糖解酮酶 转二羟基丙酮基酶 转羟乙醛基酶 5－磷酸核糖异构酶 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 5－磷酸木酮糖磷酸酮解酶 乙酸激酶
菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不
同，可分为：
同型乳酸发酵：（EMP途径）
异型乳酸发酵：（HMP途径、PK途径）
1. 同型乳酸发酵——产物只有乳酸

进行乳酸发酵的主要是乳酸菌（乳链球菌、乳酪链
球菌、干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌等）

利用糖经EMP途径生成丙酮酸，丙酮酸还原产生乳
乳酸脱氢酶

酸。
ATP 葡萄糖 ⑴
ADP
乳酸
+ ⑿ +2H
AMP
⒁ 无机磷
NH4+
乙醇
柠檬酸 葡萄糖-6-磷酸 ⑵ 抑制 解除 果糖-6-磷酸 ATP Mg2+ 活化 磷酸果 ⑶ ADP
糖激酶
丙酮酸 ⑾ 2CO2
2NAD+ 乙醛 +2H
+
果糖-1，6-二磷酸 ⑷ 二羟丙酮 ⑸ 甘油醛3-磷酸 磷酸
烯醇式丙酮酸 2ATP ⑽ 2ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼ 2H2O

柠檬酸发酵微生物

黑曲霉
分生孢子头
三羧酸循环（糖的最后氧化途径）
柠檬酸发酵机理
TCA循环与乙醛酸循环 柠檬酸积累的代谢调节 柠檬酸积累机理
葡萄糖
磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇 ADP ATP
式丙酮酸 羧化酶
丙酮酸 CO2 乙酰 丙酮 CoA
酸羧 化酶
实现柠檬酸积 累：
一、设法阻断代谢 途径，实现柠檬酸 的积累 二、代谢途径被阻
脂肪酸
丙二单酰CoA
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
胆固醇
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸
乙醛酸
柠檬酸
异柠檬酸
微生物的能量代谢
中心任务是将外界环境中各种形式的最初能源转变成 能量货币——ATP。 日光 （光能营养菌）
最初能源 有机物（化能异养菌）
—ATP
还原态无机物（化能自养菌）
磷酸 生物素
缬 氨 酸 谷氨酸 （高浓度磷酸盐） （磷酸盐适中）
乳酸或琥珀酸 （过量）
谷氨酸 （限量）
2 控制细胞渗透性
谷 氨 酸 的 生 物 合 成 途 径
控制细胞渗透性
消除终产物的反馈抑制与阻遏 促进ATP的积累，以利于氨基酸的生物合成
1 控制发酵的环境条件
氨基酸发酵受菌种的生理特征和环境条件的 影响。 对专性好氧菌来说，环境条件的影响更大。 谷氨酸发酵必须严格控制菌体生长的环境条 件，否则就几乎不积累谷氨酸。 氨基酸发酵是人为地控制环境条件而使发酵发生转换
7
乙酰CoA
NAD
NADH＋H＋
NADH＋H＋
5－磷酸核酮糖
6
乙酰磷酸
4
5－磷酸木酮糖
乙酰
5
3－磷酸甘油醛 NAD
NADH＋H＋
ADP ATP NADH＋H＋
NAD
乳酸
6－磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇
葡萄糖
ATP ADP
6－磷酸果糖
6－磷酸果糖
1
4－磷酸赤藓糖
Pi
2
3－磷酸甘油醛 7－磷酸景天庚酮糖
四 甲烷发酵
第一阶段是复杂有机物， 如纤维素、蛋白质、脂 肪等，在微生物作用下 降解至其基本结构单位分解成各种脂肪酸、二 氧化碳和氢气； 第二阶段是各类脂肪酸 进行分解，生成乙酸、 二氧化碳和氢气； 第三阶段是在甲烷产生 菌的作用下由醋酸和二 氧化碳及氢气反应生成 甲烷。

第三节
好氧发酵产物的合成机制
葡萄糖
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
1 14
13
乙酰辅酶A
2
草酰乙酸
10
柠檬酸 乙酰辅酶A
12
Fe2+
3
顺乌头 酸酶 16
苹果酸
9
亚铁氰化钾
乙醛酸
11
顺乌头酸
衣康酸
延胡索酸
8
Fe2+ 3 异柠檬酸
4
琥珀酸
7
草酰琥珀酸
5
琥珀酰辅酶A
6
α－酮戊二酸
TCA循环与乙醛酸循环
15
谷氨酸
柠檬酸积累的代谢调节
葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 ⑾ 烯醇式丙酮酸 2ATP ⑽ 2ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼ 2H2O
2(NADH+H+)
⑹
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸 ⑺ 2ADP 3-磷酸甘油酸 2ATP
2-磷酸甘油酸
2. 异型乳酸发酵

发酵产物中除乳酸外同时还有比例较高的乙酸、
合成途径：6-磷酸葡萄糖酸途径、 双歧途径
乙醇、CO2等。
第一节 微生物基础物质代谢

新陈代谢（metabolism）：
生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时 将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不 断更新的过程。


分解代谢、合成代谢
物质代谢、能量代谢
初级代谢、次级代谢
初级代谢和次级代谢
1. 初级代谢（primary metabolism）：微生物从外界 吸收各类营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生 成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。