六、膜骨架
1.膜骨架
定义（膜下结构，细胞表面特化结构的一类） 约0.2 μm（溶胶层）——细胞骨架纤维
2.红细胞的生物学特性 ❖1）特性（质膜最简单，弹性和强度） ❖2）血影（低渗处理）——理想材料
3.膜骨架蛋白
带4.1 (α,β 四聚血体影)
(加强结合)
锚蛋白
血影蛋白(红膜肽) (介导连接)
3.去垢剂(deterent)
去垢剂是一端亲水、另一 端疏水的两性小分子
1) 原理 2）类型
1.离子型去垢剂
SDS: CH3-(CH2)11-OSO3-Na+ 2.非离子型去垢剂（TritonX-100）
CH3
CH3
CH3 – C – CH2 – C –
CH3
CH3
(O-CH2-CH2)10- OH
2.膜内在蛋白与膜脂结合的方式
a、膜内在蛋白形成跨膜结构域 b、跨膜结构域一般形成α螺旋 c、某些跨膜的α螺旋既具有极性侧链又具有 非极性侧链，形成特异极性分子的跨膜通道 d、较少形成β折叠片结构 e、跨膜结构域两端带电荷的氨基酸残基和磷 脂的极性头部相互作用 f、一个蛋白可以跨膜一至多次,跨膜结构域的 氨基酸是较保守的
生物膜分子结构共同特点
(1)脂双分子层构成膜的骨架 （2）具不对称性
(3)具有流动性
三、膜的流动性
1.膜脂的流动性 1）膜脂的运动方式
（1）沿膜平面的 侧向运动
（2）脂分子围绕 轴心的自旋运动
（3）脂分子尾部 的摆动
（4）翻转运动
• 流动性 膜脂的运动 旋转
上下翻转
摆动
2）影响膜脂运动的因素
① 荧光抗体免疫标记实验
②成斑(patching)、成帽(capping)现象
③ 光脱色恢复技术 (fluorescence recovery after photobleaching， FRAP)
四、膜的不对称性
（一）细胞膜各 部分的名称 1. 细胞外表面(ES) 2. 质 膜 的 原 生 质 表面(PS) 3. 外 小 页 断 裂 面 (EF) 和 原 生 质 小 页断裂面(PF)
锚蛋白（2个功能域）
带3蛋白
带4.1蛋白（加强结合）
肌动蛋白 血型糖蛋白
血型糖
*平均10万个四聚体
肌球
(多个结合位点，网络)
SDS-PAGE
肌动
带3(跨膜12-14次)
(膜支架蛋白提供结合位点,N)
4.膜骨架的功能
（1）稳定细胞形态 （2）使细胞富有弹性 （3）限制内在膜蛋白的侧向扩散 （4）防止细胞间的任意融合 （5）防止细胞被巨噬细胞吞噬
（三）流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
S.J.Singer & G. Nicolson提出
1、认为脂双层 形成膜骨架， 膜蛋白成折叠 状 2、膜的流动性 3、膜蛋白分布 的不对称性 4、糖类以糖脂 或糖蛋白的形 式存在于膜的 外侧表面
流动镶嵌模型的优缺点
优点
该模型克服了过 去模型的缺点，能够 解释膜的各种功能活 动，不仅阐明了膜的 基本分子结构，还强 调了膜的不对称性和 流动性。
4、膜蛋白的功能
1）酶 2）物质转运：载体 3）受体：信号识别、接受、转导 4）介导细胞内外连接
（三）膜糖类
所有真核细胞的表面均含有糖类 膜糖类与膜蛋白或膜脂共价结合
二、膜的结构模型
（一）片层结构模型(1amella structure model)
1935年Danielli & Davson提出 1、由脂双层分子形成 膜的骨架。
（二）膜蛋白
(membrane protein)
1.类型
外在(外周)膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins ) 内在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins) 脂质锚定蛋白（lipid-
anchored proteins)
要点及思考（四章）
1、名词：细胞膜、生物膜、磷脂的双亲媒性、膜内在 蛋白、外在蛋白、脂质锚定蛋白、脂质体、成斑及成 帽现象、膜骨架、血影 2、生物膜的几个模型要点及评价； 3、生物膜有那些共同特征？ 4、组成生物膜的分子有那些，各有那些特点？ 5、简述膜的流动性及不对称性； 6、膜内在蛋白跨膜的一般特征； 7、去垢剂的作用原理及类型； 8、细胞膜的基本功能； 9、以红细胞为例，说明膜骨架的结构、组成及功能。
缺点
忽略了蛋白质分 子对脂类分子的控制 作用。
（四）脂筏模型(lipid rafts model)
在生物膜上胆固醇、鞘磷脂等富集而形成有序脂相，如同 “脂筏”一样载着各种蛋白。
孔蛋白(porin)：在大肠杆菌的细胞膜上，或线粒体、叶绿体的膜上 有一种整合蛋白，其膜结合区氨基酸形成β折叠，是一些分子通过 膜的通道。而真核细胞膜无孔蛋白。
（二）膜的不对称性
1. 膜脂的不对称性 2. 膜蛋白的不对称性，具有明确的 方向性 3.膜糖类分布的不对称性,分布于质 膜的细胞外表面。
卵
鞘
胺
膜脂的不对称性
膜蛋白及膜糖的不对称性
五、细胞质膜的功能
为细胞提供相对稳定的内环境 选择性的物质运输 提供细胞识别位点 为多种酶提供结合位点 介导细胞间、细胞与基质之间的连接 质膜参与形成细胞表面特化结构
3. 磷脂
（1）类型 A.甘油磷脂(phosphoglyeeride)
磷脂酰胆碱(卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇 B.鞘磷脂(sphingomyelin)
（2）特征
①双亲媒性 ②脂肪酸碳链为偶数 ③有不饱和脂肪酸
（3）脂Байду номын сангаас体(liposome)
A.概念 B.用途
第四章 细胞质膜
(plasma membrane)
细胞质膜出现的意义
1.原始生命进化的关键，细胞形成的前提； 2.限定细胞的范围，保持细胞内外的区别（稳定 的内环境）； 3.物质的运输； 4.可识别，接受外界信号，信息和能量传递；
几个概念
细胞膜（cell membrane）
质膜(plasma membrane) 约7.5nm厚
生物膜（biomembrane） 单位膜（nuit membrane）
一、细胞膜的基本组成成分
脂类 蛋白质 糖类 少量水份 无机盐 金属离子
（一）膜脂
1.膜脂的种类 磷脂 胆固醇 糖脂
2.膜脂的共性
amphipathic molecule 双亲媒性分子
头部具有亲水性 尾部具有疏水性
极性头部 非极性尾部
(1) 脂 肪 酸 链 的 饱和程度 (2) 脂 肪 酸 链 的 长度 (3)胆固醇
2、膜蛋白的流动性
（1）以侧向运动为主 （2）受到限定某些部位，不能随意运动 （3）热运动，不需要代谢能量
(4)成斑现象和成帽现象 (5)光脱色恢复技术是研究膜流动性的基本 实验之一
膜蛋白运动方式
（1）侧向扩散
a. 研究膜脂与膜蛋白的实验材料 b.基因转移 c.临床治疗
C.脂质体的类型
(a)水溶液中的磷脂分子团 (b)球形脂质体 (c)平面脂质体膜 (d）用于疾病治疗的脂质体的示意图
4.糖脂
糖脂普遍存在
(真核和原核，神经元质膜）
双亲性 人的ABO血型糖脂
人红细胞表面的ABO血型糖脂
5.胆固醇
胆固醇存在于真核细胞膜上 （30.3%以下），细菌质膜不含有 胆固醇。
2、蛋白质-脂-蛋白质 结构
3、蛋白质以完全伸展 4、膜上有一些蛋白质 围成的极性孔
（二）单位膜模型（unit membrane model）
J.D.Robertson提出
1、蛋白-脂-蛋白
2、蛋白质层为单层伸展 的β折叠片状
3、膜蛋白在膜两侧的分 布是不对称的
4、所有的生物膜都类似
不足：1、认为膜是静止 的。2、蛋白是伸展的， 不能解释酶活性同构型的 关系。3、不能解释膜蛋 白有的易分离，有的则很 难。4、厚度上有差异。