第2章植物的水分代谢第一节水在植物生命活动中的意义1.1 植物的含水量一般来说，植物组织含水量一般为70%~90%。

草本>木本，水生>陆生潮湿环境，阴生植物>干燥、向阳环境中的植物生长旺盛和代谢活跃的器官或组织含水量较高。

1.2 植物体内水分的存在状态束缚水（bound water）：指细胞内与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分。

自由水（free water）：指细胞内距离原生质胶粒较远而可以自由移动的水分。

这种划分是相对的，两种水分之间没有明显的界限。

自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性强弱的生理指标之一。

1.3 水对植物的生理生态作用生理作用：1、水是原生质的重要组分；2、水参与植物代谢过程（原料、参与）；3、水是植物吸收、运输物质的良好介质；4、水能使植物保持固有姿态；5、水能促进细胞的分裂和生长。

生态作用：1、调节植物体温；高比热：稳定植物体温高汽化热：降低体温，避免高温危害介电常数高：有利于离子的溶解2、水对可见光有良好的通透性；3、水可调节植物的生存环境。

第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的渗透现象1、渗透作用（osmosis）：在一个系统中，水分通过半透膜从水势高的一方向水势低的一方移动的现象。

（两个条件：半透膜、水势差）渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差植物细胞是一个渗透系统二、水势的概念水势（Ψw ）：水的化学势，即偏每摩尔体积水所含的自由能。

自由能（G）：系统中物质能用于做功的潜在能量。

束缚能：系统中物质不能用于做功的潜在能量。

化学势（μ）：每偏摩尔体积某物质所含的自由能。

化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol偏摩尔体积（partial molal volume）在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积，两者相除并化简，得N／m2，成为压强单位帕Pa水势=水势的单位是压强的单位，帕斯卡（Pa，牛顿/平方米）、大气压（atm）、巴（bar）PSI（Pounds per square inch）1标准大气压=101325牛顿/米^2，即为101325帕斯卡（Pa)=760mm 汞柱所产生的压强 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atmr≈14.5psi通常把标准状态下纯水的水势规定为0，故其他溶液的水势均为负值。

溶液浓度愈大，水势值愈小。

若体系存在水势差，则发生水分子转移，水从水势高的部位流向水势低的部位。

三、植物细胞的水势构成Ψw = ΨS + Ψp + ΨmΨS（渗透势，也称溶质势）：指由于溶质颗粒的存在而引起的细胞水势降低值。

为负值。

ΨS = - iCRTi：解离系数 C：溶质浓度 R：气体常数 T：绝对温度Ψp（压力势）：指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增高值。

一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。

Ψm（衬质势）：指由于细胞胶体物质的存在（亲水性和毛细管对自由水的束缚）而引起的水势降低值。

为负值。

未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势很小（趋于零），可忽略不计。

无液泡的细胞：Ψw = Ψm成熟细胞：Ψw = ΨS + Ψp细胞初始质壁分离时：ψp=0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：ψp<0，ψw<ψs细胞水势，溶质势、压力势与细胞体积的关系四、植物细胞间的水分移动——决定于细胞之间的水势差水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

分析：（1）将细胞放入高水势溶液中（2）将细胞放入低水势溶液中（3）将细胞放入等水势溶液中●外界溶液w ＞细胞w 细胞正常吸水●外界溶液w ＜细胞w 细胞失水●外界溶液w ＝细胞w 动态平衡●多个细胞,植物器官之间，地上比根部低。

●上部叶比下部叶低●在同一叶子中距离主脉越远则越低；●在根部则内部低于外部。

2.2 细胞的吸胀性吸水吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。

如干燥种子的水势常低于–100×105Pa,有的甚至达–1000×105Pa，所以很容易发生吸胀吸水。

不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素细胞吸水饱和时ψm= 02.3 细胞的代谢性吸水代谢性吸水：利用植物细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。

代谢性吸水的机制尚不清楚，吸收占总细胞吸水比例有多大还有争议。

植物细胞对水分的吸收渗透性吸水（具液泡细胞）吸胀性吸水（未形成液泡的细胞）代谢性吸水（直接耗能）五、细胞水分的跨膜运动1、扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞（依浓度梯度）。

速度较慢完成水分的快速跨膜运动较困难。

2、通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（依靠压力梯度）。

水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。

●早在40年前提出了，水通道或水孔介导的水跨膜快速移动。

●1970年Macey等，首先发现氯汞苯磺酸盐，对水通透性具有强烈的抑制作用，而对尿素通透性无影响，表明水通道与溶质通道明显不同。

●1988年Saboori发现了28KD的水通道蛋白为膜内在蛋白，其后被定名为水孔蛋白，将CHIP28改称为AQP１。

水孔蛋白现已鉴定出6种，分别用AQP0、AQP1、…、AQP5表示。

水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输，也参与细胞的渗透调节。

植物中水孔蛋白的发现为水分跨膜运输提供了分子基础。

第三节植物根系对水分的吸水(一)根系吸水的部位主要部位是根尖，最活跃的部位是根毛区。

（在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根）(二)根系吸水的方式及其动力1、被动吸水—以蒸腾拉力为吸水动力（植物吸水的主要方式）蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。

2、主动吸水—以根压为吸水动力（伤流、吐水）根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力。

（1）蒸腾拉力：主要动力，剧烈蒸腾时上部叶片的水势可降到-3MPa，而根部导管液的水势一般在-1— -2MPa。

（2）根压：根压一般较小，不超过----0.2MPa，至多能使水分上升20.4米。

证实根压存在的两种现象：伤流从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。

这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。

流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。

吐水没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。

根压是如何产生的?根的内部空间，可以分为共质体(symplast) 和质外体(apop last)共质体包括所有细胞的原生质，即所有细胞生活的部分.原生质体之间有胞间连丝将它们联系在一起，整个根系中的共质体部分是连续的体系，它对水传导的阻力很大。

质外体包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管，它不包含细胞质。

质外体对水分运输的阻力很小。

在根中内皮层细胞的横向壁上有一栓质化加厚带，叫凯氏带(Casparian strip )，水不能透过, 把根中的质外体分成两个不连续的部分。

土壤溶液在根内沿质外体向内扩散其中的离子则通过主动吸收进入共质体中通过连续的共质体系到达中柱内的活细胞释放到导管(vessel)中，引起离子积累.其结果是:内皮层以内的质外体渗透势降低,内皮层以外的质外体水势较高.水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中柱的导管内。

这样造成的水分向中柱的扩散作用，在中柱内就产生了一种静水压力，这就是根压。

●一般植物的根压不超过0.1MPa.●对幼小植物体水分转运可能起到一定的动力作用;●对高大的植物(树木)体，仅靠根压显然是不够的.、●在早春树木未吐芽和蒸腾很弱时则起重要作用。

●主动吸水通常不是根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。

主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。

通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。

只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。

3.影响植物根系吸水的因素（一）根系自身因素根系的数量、吸水面积、年龄（二）土壤中的可用水分植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。

植物只能利用土壤中可用水分土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。

（三）土壤通气状况土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；（四）土壤温度低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

土壤温度过高对根系吸水也不利。

高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。

同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

（五）土壤溶液浓度土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。

根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。

在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。

施用化学肥料时不宜过量，特别是在沙质土，以免根系吸水困难，产生“烧苗”现象。

第四节植物的蒸腾作用植物吸收的水分：1％—5％用于代谢95%—99%散失到体外散失方式：液态散失—吐水气态散失—蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物体表面向外界散失的过程。

（生理过程）4.1 蒸腾作用的生理意义1、有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力。

2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输。

3、降低了植物体特别是叶面的温度，维持植物体温的相对恒定。

4、有利于CO2的同化。

（蒸腾时气孔是开放的，有利于CO2进入叶内）。

4.2 蒸腾作用的部位及方式（一）蒸腾作用的部位1、幼小植株：地上部分的全部表面；2、成年植株：主要靠叶片（还有皮孔蒸腾，占的比例较小，大约0.1%）。

（二）叶片蒸腾的方式（1）角质蒸腾—约占全部蒸腾的5%~10%（与角质层厚薄有关，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的3~5 %。

）（2）气孔蒸腾—主要方式（中生和旱生植物）4.3 气孔蒸腾（一）气孔蒸腾的特点气孔蒸腾的效率很高：气孔面积一般不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量却达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。