• 物种经历居群内变异、地方宗的分化、 地理宗的分化，最后达到种的分化这四 个阶段。 • 居群才是进化的基本单元，是研究物种
形成的最重要单位。个体变异只有达到 居群变异的程度才会在自然选择中有重 要意义。
1．形态学种概念 ．
• 依赖形态特征判断定种。 依赖形态特征判断定种。 • 形态学种是分类和鉴定实践中的一个有用的单 位，也是国际上公认的动、植物分类中最基本 也是国际上公认的动、 的单位。 的单位。这种凭视力能辨认的物种概念具有较 强的直观效果，应用方便， 强的直观效果，应用方便，满足了多种用途分 类的需要。 类的需要。 • 强调形态间断和性状的相关差异。所谓间断， 强调形态间断和性状的相关差异。所谓间断， 就是指没有过渡类型(但不能绝对化) 就是指没有过渡类型(但不能绝对化)，所谓相 关差异，就是指两个至多个性状的差异， 关差异，就是指两个至多个性状的差异，其间 彼此关联。 彼此关联。
• 并非所有经历过多倍化的种类都表现多 倍体特征，常表现二倍体特征。 • 因为在多倍化事件之后，常常伴随有一 个广泛的、迅速的二倍化过程，赋予多 倍体基因组新的细胞遗传学特性，使之
在核型特征以及基因表达水平和Leabharlann 样等 方面表现与二倍体相似的特点。
同域式物种形成的机制-三倍体桥理论 • 一个未减数的配子 与一个经过正常减 数分裂的配子融合 而形成三倍体 （2n+n=3n），产 生的三倍体由于不 能正常进行减数分 裂，有可能产生未 减数的配子，当其 与进行正常减数分 裂的二倍体回交时， 则形成了四倍体合 子(3n+n=4n)。
• 物种并不是由个体直接组成，而是个体在时空 中有规律地组成居群，再由居群有规律地组成 物种，物种是由一个或若干个甚至许多个多少 间断的居群所组成。 • 要较好地认识与分类处理各个物种，就应当尽 力去研究这些居群系统。 • 目前，在生物学界已基本造成这样一个共识， 即“物种在自然界存在的基本形式是居群，而 不是个体”。
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二、物种的形成
• 物种的形成是指物种的分化产生。 • 广义的物种形成概念包括： • ①物种起源：指世界上第一个物种的形成，是物种从 无到有的事件。 • ②加性物种形成：指物种分裂事件，老种分裂灭绝， 同时形成一个或多个分种，这实际上是新种形成或新 种起源。 • ③减性物种形成：指简单的绝对的灭绝，老种消亡但 未有新种产生。 • 通常情况下所说的物种形成实际上是指新种形成。
一、物种的概念
• 物种形态的千变万 化决定了人类对物 种本质认识的分歧， 这种分歧必然带来 分类上的不一致甚 至混乱。 • 20世纪初，分类学 20 家愈来愈感到需要 寻找更好、更客观 的方法来替代形态 分类以确定物种和 亲缘关系。
秋海棠属植物叶片形态
• 实验方法被应用于分类学，细胞学、生态学、 遗传学、杂交、移栽等技术都用于分类研究。 • 20世纪40年代，提出了“实验分类学”的概念 以及用生物型、生态型、生态种、近群种、能 配种等术语来描述分类实体。 • 这些分类方法和方案，打破了传统的物种间的 界限，促进了物种的划分和进化关系的研究。 • 这种实验分类学的发展到了利用DNA差异的分 类研究。
• 物种的形成的主要方式： • （1）渐变式：在一个相当长的时间内， 旧的物种逐渐演变成为新的物种。 • （2）爆发式：在短时期内以从一个物种 爆发式： 变成另一物种，它在高等植物，特别是 种子植物的形成过程中，是一种比较普 遍的形式。
1．渐变式物种形成 ．
• 渐变式物种形成是通过突变、选择和隔 离等过程，逐渐累积变异造成生殖隔离 而成为新种。 • 渐变式物种形成又可分为两种方式：即 继承式和分化式。
2．爆发式物种形成 ．
• 爆发式物种形成是指不 需要悠久的演变历史， 在较短时间内形成新物 种的方式。 • 这种形式一般不通过亚 种阶段，而是通过染色 体数目或结构的变异、 远缘杂交、大的基因突 变等，在自然选择的作 用下形成新物种。
2．生物学种概念 ．
• 以居群之间的生殖隔离为基础判定的种。 以居群之间的生殖隔离为基础判定的种。 • 强调种内在生殖遗传上的连续性和相通 即存在着基因交流， 性，即存在着基因交流，而不止形态上 的相似性。 的相似性。 • 对高等植物中普遍存在种间杂交这一事 实，严格按生殖隔离标准来分种对植物 分种并不合适。
• （1）继承式 物种形成 • 指一个物种可 以通过逐渐积 累变异的方式， 经历悠久的地 质年代，由一 系列的中间类 型，过渡到新 的种。
• （2）分化式物 种形成 • 指一个物种的两 个或两个以上的 居群由于地理隔 离或生态隔离， 而逐渐分化成两 个或两个以上的 新种。 • 需要经过亚种的 阶段，如地理亚 种或生态亚种， 然后才变成不同 的新种。
3．系统发育种概念 ．
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寻求最小的分类群作 为分析系统关系的顶 端类群，并赋予种的 端类群， 等级称为系统发育种。 等级称为系统发育种。
一条传代线在两次分 裂之间的一段， 裂之间的一段，不管 其形态上有无变异， 其形态上有无变异， 即可以为种； 即可以为种；或者也 可说， 可说，一个母种分裂 出一个子种， 出一个子种，即使两 者在形态上没有区别， 者在形态上没有区别， 也应该认为是两个种。 也应该认为是两个种。
地理隔离
演化方向
异域式物种形成 种A的分 布 种A-种B过渡类型的 分布 种A-种C过渡类型的分 布 种A-种D过渡类型的分 布
同域式物种形成 种B的分 布 种C的分 布 种D的分 布
图1-12 分化式物种形成的 模型
异域式物种形成
• 祖先种的原始分布区是连续的，如果由于不可 抗拒的外界原因，原有分布区被分割成数块， 相互间距，不允许花粉和种子(繁殖体)传送。 • （1）被隔离的种群虽有越来越明显的差别， 1 但终究没有超出种的界限，若有机会相遇仍可 正常杂交，没有产生新种。 • （2）被隔离的种群隔离时间长，分化趋向不 同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交 的效果，成为亲缘关系很近的不同种。
第四节 物种的形成
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【学习要点】 1．掌握物种形成的模式。 2．熟悉物种的概念。 3．了解物种的重要性。
• 中药真伪鉴定实际是物种鉴定。 • 在生药学研究所涉及的基础理论中首先是有关各级分 类群的概念，其中物种不仅是基本的分类单位，也是 生物繁殖单元和进化单元，当然也是中药使用的基本 单位。 • 生物学家可以从基因到群落各个不同层次上研究药用 植物亲缘进化关系，但都离不开与物种打交道，但是， 对“种”的概念一直存在争议。 • “在生物学中，再没有像物种概念那样能引起人们的 争议”，因此，在研究药用植物亲缘和进化关系时， 有必要对有关物种的形成以及概念和观点加以归纳。
同域式物种形成
• 在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致 新种就地形成。 • 约70%的被子植物进化史上都曾经历过多倍化， 多倍体的形成使植物产生了形态上的分化，并 使植物有可能获得新的基因亦或是新的生理学 性状，这些改变可以使得多倍体植物的竞争能 力或是生态耐受性较二倍体祖先所加强。 • 新的适应性以及染色体结构的变化而可能形成 的生殖隔离，使它们和原有类型日趋岐化，最 后导致新种的问世。