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（二）常规绝灭
❖常规灭绝（normal extinction）:指在各个时期不断
发生的灭绝，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中 部分物种的替代，即新种的产生和某些老种的消失。
熊猫
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常规灭绝的原因：
（1）物种内在原因：物种在进化中，自身结构的高度特 化大大限制了其进一步发展。
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变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比 具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个 变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种， 有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。
在亚种和种之间，有的还存在隐种（cryptic species）的 形态。
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（一）远缘杂交
❖ 萝卜甘蓝的实验
▪ 一开始获得二倍体杂种。由于在减数分裂过程中，这 两组染色体之间彼此不能联会，造成不育。
▪ 但在F2群体中找到了少量自然加倍的异源四倍体。它 带有18个萝卜染色体和18个甘蓝染色体，能产生正常 配子。因此获得新的物种萝卜甘蓝。
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不同时期、不同学科学者的物种概念
❖非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种,现存生物分类 ❖时向种概念：考虑时间向度，现存+地质历史上生存过的物种
时间时种向：种指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。 当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以 明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种
❖ 我国著名育种学家鲍文奎先生利用小麦和黑麦杂 交，获得小黑麦。
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（二）体细胞杂交
❖ 原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而获得 体细胞杂种。
❖ 优点： ▪ 大大扩大了可用于杂交的亲本组合范围。
❖ 缺点： ▪ 远缘不亲和性及科、属、种间杂种细胞的分化等
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按照灾变事件是由球内或者是由球外的原因引起的， 可将其分为“球内事件”和“球外事件”。
新灾变论强调的是环境对生物体的影响。
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（四）灭绝的生物学意义
❖ 灭绝是生物圈在更大的范围内的自我调整，物种灭绝是生物 与环境相互作用的过程中，生物不能适应剧烈变化的环境而 付出的代价。
隐种：又称为姊妹种（sibling species）,相互间在外部形 态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。
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现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离 进行了定量的测定。
对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋 白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和 两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐 渐加大。
鱼龙
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16世纪以来8个物种灭绝表（自Gibbs, 2002）
物种 深水白鲑 鳉鱼 多布森狐蝠 加勒比海僧海豹 关岛阔嘴鸟 考爱吸蜜鸟 齐亚色斯蓝蝴蝶 托拜厄斯石蛾
最后一次看到的时间、地点 1952年 休伦湖和密西根1988年 墨西哥20世纪50年代 菲律宾宿务岛20世纪50年代 加勒比海1983年 关岛1987年 夏威夷考爱岛1941年 旧金山半岛20世纪50年代
物种与物种的形成
进化生物学
一、物种
（一）物种的概念
物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的 多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。 ➢ 连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。 ➢ 不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上 的相对独立。
物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。
遗传距离与物种结构
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二、物种的形成
（一）物种形成的三个主要环节
1、可遗传的变异是物种形成的原始材料 2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的重要条件
隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不 断加深，直至新种的形成
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生物间的差异
种内差异 连续的 种间差异 间断的
１、个体 ２、种群：物种的基本结构单元
３、亚种
亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有 一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所 以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。
根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种
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（三）现代物种的定义
❖ 物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在 生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地 位，在宗线谱上代表着一定的分支。
物种的定义包括四个方面：
1种群组成ຫໍສະໝຸດ 2生殖隔离3
生态地位
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宗谱分支
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（四）物种的结构
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继承式和分化式物种的形成
➢ 继承式物种的形成 ：一个种在同 一地区逐渐演变成另一个种（种的 数目不增加）
田螺
➢ 分化式物种的形成：一个物种在其 分布范围内逐渐演化成两个以上的 物种。包括地理亚种和生态亚种。
蛔虫
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灭绝原因 过度捕捞、杂交 缺少食物 森林破坏、过度捕猎 过度捕猎、骚扰 外来褐色树蛇吞食 疾病、老鼠吞食 陆地变化 工业与城市污染
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３、集体灭绝和新灾变论
居维叶－旧灾变论 “新灾变论”的创始人是兴德沃夫，他认为小行星 撞击地球是引起群体灭绝的直接原因。
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（三）染色体工程
❖ 小麦是全球20亿人的主要食物来源。
❖ 随着生物技术的发展，研究者不断引入新的优质 基因。
❖ 然而，其长期自交使其遗传背景十分狭窄。
❖ 墨西哥国际小麦和玉米改良中心用二粒野生小麦 变种和山羊草的野生变种杂交后，经秋水仙素加 倍形成人工合成小麦,产量提高5-40%。
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3、生态学标准: 以物种占有的生态位为标准 生态位：生物在生态系统中的地位和作用
新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成
每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象 适应场上占据一个适应峰
适应场 图解
4、生物地理学标准: 以物种的地理分布作为区分物种的标准
（二）隔离的机制
隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产 生正常可育后代的现象
➢以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离 ➢以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离
合子前隔离： 多为生态、行为等原因 合子后隔离：一般为遗传生理等原因
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▪ 对于体外受精来说，也意味着配 子彼此不吸引、不亲和产生的隔 离。
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2、合子后隔离
❖ 发育隔离 ❖ 杂种不活
▪ 杂种合子不能成活，生殖之前即死亡。
❖ 杂种不育 ▪ 杂种不育指F1代杂种虽然能够生存，但不能产 生具有正常有功能的性细胞。
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（2）生存斗争
（3）隔离
在地里和空间上隔离的物种容易灭绝。这是由于在相对较小的 分布区内，物种长期在相似的环境条件下生存，缺乏竞争，逐渐失去 对突发事件的应变能力。而且隔离的时间越长，这种应变能力越弱。 一旦受到很剧烈的环境变化，则很容易灭绝。
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（三）集群灭绝
2、骤变式的物种形成
量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制
转座子在同种或异种个体之间的转移 个体发育调控有关基因的突变 杂交、染色体结构变异 染色体组数目的增加或减少
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三、人工控制条件下的物种形成
❖ 人类可以通过远缘杂交、体细胞 杂交、染色体工程、遗传工程和 进化工程等途径创造新物种
❖ 该中心现与英国国家农业植物研究所合作，希望 用染色体工程培育出新性状的小麦。
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四、物种形成在生物进化中的意义
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五、灭绝
（一）灭绝的概念 灭绝就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零。 据估计，地球上存在过的物种大约有99%已经灭绝了。 灭绝可分为常规灭绝和集群灭绝。
1、集群灭绝（mass extinction）： 生命史上多次发生的大范围、高速率的物种灭绝事件，即在 相对较短的地质时间内，一些高级分类单元所属的大部分或 全部物种消失，从而导致地球生物圈多样性显著降低。
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２、生命史中的集群灭绝事件
在生命史中，曾多次发生过集体灭绝事件。大约每隔 2600-2800万年，生物界就要发生一次大规模的物种灭绝，现 存的物种顶多不过是全部物种数的千分之一到万分之一。
1、渐进的物种形成
这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的 中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。
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