对于捕食者种群来说， dP/dt=0时，N = r2/θ
因r2和θ均是常数，故捕食者 种群增长是一条直线。
3.2 模型行为分析
把2个零增长线 叠合在一起，两 个种群的密度按 封闭环的轨道作 周期性数量变动。
3.3 Holing 圆盘方程
Holling(1959) 用圆盘试验模拟捕食者与猎物之间的功能反
作用类型 中性作用 竞争
偏害作用 捕食 寄生
偏利作用
互利作用
种群1 种群2
一般特征
0
0 两个种群不受影响
-
- 两个种群竞争共同资源而带来负
影响
-
0 种群1受抑制，种群2无影响
+
- 种群1是捕食者或寄生者，是受
益者；种群2是被捕食者或寄主，
是受害者
+
0 种群1(或2)受益，种群2(或1)
无影响
+
+ 两个种群都受益
进一步推论
如果某种昆虫种间竞争强度大，而种内竞争强 度小，则该物种在竞争中将取胜。
若物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大， 则该物种在竞争中将失败。
若两个物种的种内竞争均比种间竞争强烈，两 物种稳定共存；如果种间竞争都比种内竞争 强烈，那就不可能有稳定的共存。
例：K1> K2/β，K1/α>K2， 若取其倒数，则为
寄生是指一个物种（寄生者）靠寄生于另一 物种（寄主）的体内或体表而生活。寄生者 以寄主身体为生活空间，并靠吸取寄主的营 养而生活。
Nicholson-Bailey 模型
(1) 模型假设 1）寄生者搜索宿主是完全随机的。 2）寄生率的增加，不受寄生者产卵量的影 响，而只受限于它们发现宿主的能力。 3）一个寄生物在一生中搜索的平均面积是 一个常数，称为发现域，用a代表。
寄主种群 Nt+1= F×Nt×e-a×Pt
Nt+1和Nt代表两个相继世代的寄主数量，F代 表寄主增殖率，e-a×Pt表示寄主种群中未被 寄生的百分率，Pt代表寄生者在t世代的数 量。
寄生者种群Pt+1=Nt×（1-e-a×Pt ）
假定：每一个宿主被寄生就产生一个下一代成 熟的寄生物。
生物学含义：下一代寄生者数量等于上代寄主 数量，扣除未被寄生的寄主数量。
竞争越激烈，物种占有的实际生态位就越小。
竞争排斥原理
生态位相同的2个物种不可能在同一地区共 存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的 竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、 活动时间或其他特征上的生态位分化，又 称为高斯假说（Gause’s hypothesis）。
Eg. 大草履虫和双核小草履虫培养
1/K1<β/ K2，α/K1<1/K2， 表示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争 强度大，而物种乙的种内竞争强度大，种 间竞争强度小。
竞争结局为物种甲取胜、物种乙被排挤掉。
生态位(niche)
指每个种群与群落中其他种群在时间和空间 上的相对位置及其机能关系。
格林尼尔：对栖息地再划分的空间单位，强 调生物分布的空间特征。
种群增长模型回顾
（一）世代离散性生长模型
Nt=N0 × R0t Nt+1 = [1.0－B × (Nt－Neq)] × Nt
（二）世代连续性种群的生长模型
dN rN dt
dN rN ( K N )
dt
K
Nt=N0×ert
Nt
K 1 eart
K N0 ea N0
第四节 种间相互作用
种间相互关系： 竞争 捕食 寄生 互利共生
若α=1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑 制效应，与每个甲个体对自身种群所产生的效应相等。
若α>1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑 制效应，大于甲个体对自身种群所产生的效应。反之亦然。
两物种竞争可能产生的四种结局
竞争结局分析
⑴ 当K1> K2/β，K1/α>K2时，物种甲取胜，物种乙被 排挤掉。
a值通过野外或实验数据计算（S为未被寄生寄
主密度）
a 1 ln N
P
S
第五节 昆虫种群生命表
昆虫生命表：按昆虫种群发育阶段的编制，系统 记述，直接展示种群死亡和存活过程的表格。第
1列表示昆虫发育阶段x，按卵、幼虫、蛹和成虫
期划分，幼虫期还可进一步细分。其他各列记录 各虫态死亡数量（dx） 、死亡百分率（qx）、存 活数量（nx）、存活百分数（lx）及平均期望年 龄（ex）等，具有死亡因子列（dx F），该列给 出了所有可以定量的死亡因素。
如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较多，物种 是广生态位的，生态位重叠越多，种间竞争越激 烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡， 或通过生态位分化而得以共存。
三个共存物种的资源利用曲线
三、捕食作用
指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物， 并以其为食。
广义的捕食包括肉食性天敌取食植食性昆 虫或其他肉食性昆虫、食草（植食性昆虫 吃绿色植物）、拟寄生（寄生蜂将卵产在 昆虫卵内，缓慢杀死宿主）、自残行为。
一、昆虫生命表模式
x
nx
lx
dx
qx
卵
1000
1
140
0.14
1龄幼虫
860
0.86
110
…
2龄幼虫
730
0.73
440
…
3龄幼虫
290
0.29
36
4龄幼虫
254
0.254
3
5龄幼虫
251
0.251
151
6龄幼虫
100
0.1
5
蛹
95
0.095
23
成虫
72
0.072
符号含义及计算方法
x：发育阶段。 nx：本年龄组开始时的存活个体数。 lx：年龄组开始时存活个体百分数，即lx = nx / n0。 dx：从年龄x到x+1期的死亡个体数。 qx：从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x= dx / nx。
例：龟纹瓢虫成虫数量（P）与捕食麦蚜量 （Na）、捕食率的关系
P
1
2
3
4
5
6
Na
82
104 116 108 134.2 131.4
E
0.410 0.260 0.1453 0.0675 0.0599 0.0411
结果：lgE= — 0.4928 — 0.7637lgP 干扰常数m为0.7637
四、寄生作用
Tt
B 1 aTt
Y 1 X 1
y
x
则上式变为：Y=BX+A。
A、B的计算
B
( XY ) ( X )(Y
N
X
2
( X
N
)2
)
A Y B X
N
N
3.4 捕食者干扰作用
哈塞尔干扰公式：在一定空间内，捕食者自身的数量对其捕食 的猎物数量有干扰作用。
E=Q×P –m E为捕食率＝N间内捕食者的数量， Na为1头捕食者平均捕食猎物的数量。
⑵ 当K2> K1/α，K2/β>K1时，物种乙取胜，物种甲被 排挤掉。
⑶ 当K1< K2/β，K2<K1/α时，两个物种稳定共存。 ⑷ 当K1 >K2/β，K2>K1/α时，两个物种不稳定共存，
物种甲和物种乙都有取胜的机会。
进一步推论
1/K1和1/K2可视为物种甲和物种乙的种内竞争 强度指标。
β/ K2可视为物种甲对物种乙的种间竞争强度 指标，α/ K1是物种乙对物种甲的种间竞争指 标。
洛特卡－沃尔泰勒竞争模型
dN 1
K1 N 1 N 2
r1N 1(
)
dt
K1
dN 2
K2 N 2 N1
r2 N 2(
)
dt
K2
α为物种乙对物种甲的竞争系数 β为物种甲对物种乙的竞争系数
物种甲和物种乙种群动态的分析
竞争系数α意义分析：
表示在物种甲的环境中，1个乙物种个体所利用的资源相当 于α个物种甲的个体。
应关系。设y为被捕食的猎物数，x为猎物密度，Ts为 搜索时间，a为瞬时发现率（常数）
y=a × Ts × x
假如每次观察时间（Tt）一定，Ts应随找到的猎物数而变 化，因为消化猎物的时间减少了搜索猎物的时间。设取
食1个猎物所花费时间为b，则 : Ts=Tt―by
y Tt a x 1 ab x
“捕食”数目与圆盘密度关系 图
3.1 捕食者与猎物的数量反应
假定没有捕食者存在时，猎物种群按指数式 增长。下式中：N为猎物密度，t为时间，r1 为猎物的内禀增长能力。
dN
rN
dt
1
假定在没有猎物时，捕食者种群按指数式减少。下 式中：P为捕食者密度，-r2：捕食者在没有猎物时 的增长率。
dP
r P
dt
2
猎物密度的降低程度取决于：①猎物与捕食者相 遇的机率；②捕食者发现和攻击猎物的效率（ε）， 猎物方程可改写下式。
埃尔顿：物种在生物群落中的地位和作用， 强调一种生物和其他生物的相互关系，特 别是强调与其他种的营养关系。
生态位
哈奇森：n维资源中的超体积。在生物群落中，若 无任何竞争者存在时，物种所占据的全部空间，即 理论最大空间称为该物种的基础生态位；当有竞争 者存在时，物种仅占据基础生态位的一部分，这部 分实际占有的生态位称为实际生态位。
dN (r εP)N
dt
1
捕食者密度增长取决于：①猎物与捕食者的密度； ②捕食者利用猎物，转变为自身的效率（θ）。
dP (r N )P
dt
2
dN rN
dt 1
dP
r P
dt
2