P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
杂种不育
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所
有P因 子转座
图 23-57 杂种不育取决于基因组中 P 因子和不同类型细胞中 66KD 阻遏物的相互作用。 (仿 B.Lewin:《GENES 》Ⅵ,1997, Fig.18.27)
第八节 反转录病毒和反转录
splicing )
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2019/8/22
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P♂×M♀ 雌性染色体
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物
抑制所 有P因 子转 座
P 细胞型
P因子 合成转 座酶
87K
雄性染色体 无 P 因子
M♂×P♀ 雌性染色体
缺陷型的转座因子的插入而产生也就顺理
成章了（缺陷的转座因子自己并不能移
动）。Dt的缺乏使得表型保持稳定。
Phoades将基因 型a1/a1;Dt/的玉米发芽， 检测它们是否 带有在各组织 中产生色素斑 的基因
叶片的花 斑表型
CACTACCAAGAAAA 1 ORF1
TTTTCTTGTAGTG 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ORF2
测交， 结果有的后代完全是有颜色的。表明在亲本中每
个斑点实际上是回复突变的。

这样a1成为首次发现的不稳定突变等
位 基 因 （ unstable mutant allele ） 的 例
子。即一种回复突变率很高的等位基因。
然而这种等位基因的不稳定是取决于不连
锁的Dt基因的存在。一旦回复突变的发生，
它们就变得稳定了；即Dt基因能离开A1基因， 这时A1表型不再改变。这样a1表型是由一个
2. 顺式优先(Cis-Preference)
3dam甲基化
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
艾 兹 病 病 毒
艾滋病毒的基因结构
vpr
rev
rev
tat vpu
gag tat
vif nef
LTR env
pol LTR
LTR
长末端重复序列
gag
核心蛋白，反转录酶
pol
蛋白酶
vif
感染因子
vpr,vpu
复制因子
tat
反式激活因子
rev(art抗阻遏翻译基因活化, trs trans regulator of
二.果蝇中的P因子
“ 杂种不育”（hybrid dysgenesis）。 P型（父本贡献的， paternal contributing） M型（母本贡献的， maternal contributing） M（♂）×P（♀）
后代不育 P（♂）×M（♀）
后代可育。
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
A1a1Dtd原t的来植的物品，系自可交能产为生A1了A1上dt述dt比，例突。变后产生
产生斑点的一种可能是在体细胞中产生了回 复突变a1→A1,但大量的斑点需要很高频率的回复
突变。Rhoades能在a1a1Dt_（花斑）特殊无性种植
物的花中找到相应的花药，其花粉应携带回复突变
产生色素的基因型，而他用这些花粉与a1a1的植株
有的Tn； (2) 在新位置上转座子的两端出现正向重复靶
序列； (3)转座过程中出现共合体。
六．非复制型转座 七．Tn10的转座具有多项控制 1.“ 多 拷 贝 抑 制 ” （ multicopy
inhibition）
（1）Pout 比 Pin强得多； (2) OUT RNA比IN RNA较为稳定。 (3) OUT RNA的功能是作为一种反义RNA，
McClintock。1940～1950描述了大量的控制因 子
A1 A1 dt dt
双突变
A1 a1 Dt dt
自交
9/16 3/16
3/16
1/16
A1-D1- A1- dt dt
a1a1Dt-
a1a1d1d1
A1: 控制色素形 成
Dt: 点
控制产图生2斑3-47 玉米花斑表型的遗传学解释。
Marcus Rhoades分析了一种墨西哥玉米 的穗，此穗来自于一种籽粒有颜色的纯种自花受粉 的玉米，但它在后代中表现出一种意外的双因子杂 种修饰性孟德尔分离比
转座酶结合在 Tn 两端 转座子末端被交错剪切
+
另一条链也被切
受体也被交错切割
图 23-42 交换结构经剪切释放 后导致非复制型转座子插入到靶 DNA 中，DR 包在两侧，供体留 下了一个双链缺口。
供体被释放
Tn 连接到靶上
图 23-43 Tn 的两条链先后被切割，然后转座子与切开 的靶 复制性转座在转座后原来的位置上保留原
图 23- 46 几种抑制 Tn10 专座的机制，主要是通过控专座酶的合成来调节
第七节 真核生物的转座因子
一、玉米中的控制因子
1938年Marcus Rhoades首次发现不稳定突变
等位基因（unstable mutant allele），即 一种回复突变率很高的等位基因。不稳
定是取决于不连锁的Dt基因的存在。
子
一．反转录病毒（retroviruses）
(一) 反转录病毒的生活史

反转录子（retroposons）

反转录转座子（retrotransposons）
1. 反转录病毒基因组的结构与功能
2. 反转录病毒的整合模型
3. 反转录病毒可转录细胞的序列
二．酵母的Ty因子（transponson yeast）
转录
Spm-w-8011 dSpm-7995 dSpm-799 dSpm-8004
图 23-54 Spm/En 有两个基因，tnpA 有 11 个外显子转录成 2500b 拼接 mRNA。tnpB 含有 6kbmRNA,含 2 个读框。(仿 B.Lewin:《GENES
Ⅵ,1997, Fig.18.24)