1yyRR 2yyRr 1yyrr
三、n对基因独立遗传
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4.5 自由组合规律的应用
理论意义
◘ 揭示了位于非同源染 色体上基因间的遗传 关系
◘ 解释了生物性状变异 产生的另一个重要原 因——非等位基因间 的自由组合 完全显性时，n对染 色体的杂种可能产生 2n种性状组合
在遗传育种中的应用
支线法(分枝法)
◘ 由于各对基因独立分离，所以可以依次分析各对基因/ 相对性状的分离类型与比例(概率)
◘ F2代表现型与基因型分析
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制作：杨先泉
棋盘方格图法
杂种F1产生配子类型与比例
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制作：杨先泉
棋盘方格图法
F2代表现型与基因型分析
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制作：杨先泉
支线法(分枝法)
两对相对性状杂种F2代表现型分析
因；其作用称为显性上位性作用
例：狗毛色遗传
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制作：杨先泉
◘ 控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对染色 体上
◘ 在减数分裂形成配子时，同源染色体(等位基因)相互 分离，而非同源染色体(非等位基因, non-allele)自由组 合到配子中
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注：
Y, y位于豌 豆第1染色 体上；
R, r位于豌 豆第7染色 体上。
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4.3 自由组合规律的验证
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制作：杨先泉
香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传
P
白花(CCpp) × 白花(ccPP)
↓
F1
紫花(CcPp)
↓
F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)
分析：
◘ 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2 产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互 补作用
◘ 返祖现象/遗传(atavism)(p64)
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制作：杨先泉
重叠作用(duplicate effect)
重叠作用的含义：
◘ 不同基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中 存在一个显性基因，表现为一种性状；双隐性个体表 现另一种性状；F2产生15:1的性状分离比例
◘ 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)
◘ 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互 作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非 等位基因间表现出来的相互关系
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两对非等位基因间互作的类型
(共同决定一个单位性状时)
⊙互补作用 ⊙重叠作用 ⊙显性上位性作用 ⊙隐性上位性作用
互补作用(complementary effect)
◘ 可以有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多 个亲本的目标性状集合到一 个品种中；或对受多对基因 控制的性状进行育种选择
◘ 可以预测杂交后代分离群体 的基因型、表现型结构，确 定适当的杂种后代群体种植 规模，提高育种效率
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制作：杨先泉
3.3 基因互作 Interaction of Genes
分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1
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显性上位性作用(dominant epistasis)
显性上位性作用的含义：
◘ 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其 中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用
◘ 上位性(epistasis)与下位性(hypostasis) ◘ 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基
对每对相对性状进行分析，发现：它们仍然符合3:1 的性状分离比例
表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立、互不影响地 传递给子代，即两对性状的遗传是自由组合的
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两对相对性状的自由组合
根据概率-乘法定则：两独立事件同时发生的概率等于各个事 件单独发生概率的乘积
如果两相对性状独立遗传，那么在F2代中两对相对性状自由 组合，四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传
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荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传
受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓
F1
三角形(T1t1T2t2)
↓
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2)
◘ 亲本的基因型及配子基因型 ◘ 杂种F1配子的形成(种类、比例) ◘ F2可能的组合方式 ◘ F2的基因型和表现型(种类、比例)
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棋盘方格图：示意Y/y与R/r两对基因自由组合
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独立分配规律的细胞学基础
已知等位基因位于同源染色体的对应位置上 独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：
生化基础： 一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程 连续作用的结果
如：鼠毛色受5对基因控制。 鼠灰色：CCAABBPPSS 黑色: CCaaBBPPSS
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二、一因多效(pleiotropism)
一因多效： 一对基因影响、控制多个性状发育的现象
生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的 生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程， 从而影响其它性状表现
实际试验结果与理论比例的比较
黄色3 : 绿色1
4
4
圆粒3 : 皱粒1
4ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
4
黄圆9 : 黄皱3 : 绿圆3 : 绿皱1
16
16
16
16
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制作：杨先泉
4.2 非等位基因的自由组合
自由组合规律的基本要点：
◘ 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合互不干扰，自由组合到配子中去
棋盘方格(punnett square)图法分析两对等位基因的 分离与组合：
◘ 黄皱、绿圆：各有两种基因型，以黄皱为例其F3株系如下 ◘ 绿皱：只有1种基因型(?)，且后代不发生性状分离
自交结果结论
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制作：杨先泉
*测交法与自交法的比较
在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作 时选择测交法还是自交法要考虑一个重要因素——操 作的难易程度
对植物而言，操作难易又与植物授粉方式密切相关
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支线法
三对相对性状杂种F2代表现型分析
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制作：杨先泉
支线法
两对相对性状杂种F2基因型分析
Yy × Yy
Rr × Rr
1RR 2Rr 1YY 1rr
1RR
2Y y
2Rr
1rr
1yy
1RR
2Rr
1rr
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制作：杨先泉
1YYRR 2YYRr 1Y Y rr
2Y yRR 4Y yRr 2Y yrr
一、多对相对性状独立分配的条件
根据自由组合规律的细胞学基础可知：
◘ 非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合
◘ 因此只要决定各对性状的基因分别位于非同源染色体 上，性状间遗传关系就应该符合自由组合规律
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制作：杨先泉
二、三对相对性状遗传分析
棋盘方格图法
◘ 杂种F1产生配子类型与比例 ◘ F2代表现型与基因型分析
4.1 两对相对性状的遗传
两对相对性状杂交试验(自由组合现象的发现) 豌豆的两对相对性状：
◘ 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性 ◘ 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性
1
2
制作：杨先泉
3
制作：杨先泉
试验结果与分析
杂种后代的表现：
◘ F1两个性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两 种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1
如：豌豆花色基因C/c实际上控制与植株色素形成相 关的一系列生化反应相关，同时还控制种皮颜色(C灰色种皮，c-淡色种皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无 黑斑)
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苯丙酮尿症（PKU）
定义：由于缺乏苯丙氨酸羟化酶不能生成酪氨酸， 大量苯丙氨酸脱氨后生成苯丙酮酸，随尿排出而患 病，儿童患者可出现先天性痴呆。
1苯丙酮酸堆积在血液、脑脊髓液中，阻碍脑神经发 育，引起呆滞。
2 阻碍黑色素合成，毛发颜色变淡。 3苯丙酮酸进入尿液，引起苯丙酮尿症。 本病属常染色体隐性遗传。其发病率随种族而异，
美国约为1/14000，日本1/60000，我国1/16500。
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4.8 非等位基因间互作
两对基因控制同一单位性状而言
3.3.1 多因一效与一因多效 3.3.2 非等位基因间互作
4.7 多因一效与一因多效
Multigenic Effect & Pleiotropism
一、多因一效(multigenic effect) 二、一因多效(pleiotropism)
一、多因一效(multigenic effect)
多因一效： 由多对基因控制、影响同一性状表现的现象
基因互作
基因内互作：同一位点上的等位基 因的相互作用。如显性、不完全显 性、隐性
基因间互作：不同位点非等位基因相 互作用。如上位性、下位性
非等位基因间互作
基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定 生物性状表现时，所表现出来的相互作用