第五章连锁遗传与性连 锁
2020年7月26日星期日
•第一节 连锁与交换
•一、连锁 •1、性状连锁遗传的发现
•性状连锁遗传现象是Bateson •和 Punnett（1906)在香豌豆 的杂交试验中首先发现的圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
pL 1.2 PpLL 58.56
PpLl 1.44 ppLL 1.44 PPLl
•
pl 48.8 PpLl
Ppll 58.56 PpLl 58.56 ppll
•
• X= •
118.56 5 = 412 株
1.44
• • X= •
10000 5 = 35000 株
1.44
•2、利用性状的连锁关系，可提高选择 • 效果
PPLL
ppll
F1
抗病、晚熟
PpLl
F2
抗晚 抗早 感晚 感早 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
• 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系， • F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？
•
• ♂ PL Pl • ♀ 48.8 1.2
• PL PPLL PPLl •48.8 2381.44 58.56 2• 381.44 •Pl PPLl PPll ••1.2 58.56 1.44 •pL PpLL PpLl ••1.2 58.56 1.44 •pl PpLl Ppll
+ wx + 116
• 饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
• 凹陷、糯性、无色
sh wx c
2
• 总数
6708
•图 5－8 玉米三点测验的测交结果 •
• 双交换值 =（4+2）/6708×100%
•
= 0.09%
• wx和sh间的单交换值
•
=（626+601）/6708×100%
•
+ 0.09% = 18.4%
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
•图5－1 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
•
P
紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒
PPll
ppLL
F1
紫花、长花粉粒
•交换值 = 6%*2 = 12% •
•交换值变动在0-50%之间 •交换值越接近0，连锁强度越大 •交换值越接近50%，连锁强度越小， •当非等位基因为不完全连锁遗传时， •交换值总是大于0，而小于50%频率
•交换值具有相对的稳定性，所以通常 以这个数值表示两个基因在同一染色体 上的相对距离，或称遗传距离。例如， Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为
•
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
• 图 5－3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
•
P
pr+pr+vgvg prprvg+vg+
PpLl
F2
紫长 紫圆
P_L_ P_ll
实际个体数 226 95
按9:3:3:1推
算的理论数 235.8 78.5
红长 红圆 ppL_ ppll 97 1
78.5 26.2
总数 419 419
•图5－2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
•
•2、连锁遗传的解释
•Bateson和Punnett未能对性状连锁遗 传现象作出解释。Morgan等（1911)以 果蝇为试验材料，通过大量遗传研究， 对连锁遗传现象作出了科学的解释。 •两对基因： •眼色 红眼-显性(pr+) • 紫眼-隐性(pr) •翅长 长翅-显性(vg+) • 残翅-隐性(vg)
•交换值应小于50%，图中标志基因 之间距离的数字为累加值•
•第四节 真菌类的连锁与交 换
•红色面包霉：
•
“+”(n) + “-”(n)
•
•
2n
•
减数分裂
•
四分子-四分子分析
•
有丝分裂
•
•着丝点作图:以着丝点作为一个位 • 点，估算某一基因与着丝点的 • 重组值，进行基因定位
•红色面包霉:
• 野生型子囊孢子成熟后
•
•第二节 交换值及其测定
•交换值：严格地讲是指同源染色体的 非姊妹染色单体间有关基因的染色体片 段发生交换的频率。 •就一个很短的交换染色体片段来说， 交换值就等于重组率。 •在较大的染色体区段内，由于双交换 或多交换常可发生，因而用重组率来估 计的交换值往往偏低。
•交换值(%)=重组型配子/总配子数100
•
•3、完全连锁和不完全连锁
•连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 •完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 •不完全连锁：同一同源染色体上的两 个非等位基因之间或多或少地发生非姊 妹染色单体之间的交换，测交后代中大 部分为亲本型，少部分为重组型的现象
•
•
•图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
•
•二、交换
•同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换 与重组
•
•
•100个孢母细胞内，
•发生有效交换者7个：
•74=28个配子 14亲型配子
•
14重组型配子
•不发生交换者93个 •934=372个配子 372亲型配子 •重组率 = 14/400 = 3.5% •某两对连锁基因之间发生交换的孢母 细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又 称交换型配子)百分数的2倍
•
•表5－1 玉米两点测验的三个测交的结果
实验类别 世代
•
P1
P2
相引组
Ft
P1 P2
相斥组
Ft
P1 P2
相引组
Ft
表现型及 种类
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss)
有 无、 、饱 饱((CcccSSss)) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss)
非糯、饱(WwSs) 非糯、凹(Wwss) 糯 糯、 、饱 凹((wwwwsSss)) 非糯、有 (WWCC) 糯、无(wwcc)
•2、三点测验 Aa、Bb、Cc •通过一次杂交和一次用隐性个 体测交，同时确定三对基因在染 色体上的位置
•
•P
凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色
•
shsh + + + + + + wxwx cc
• 测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色
•
+sh +wx +c
shsh wxwx cc
•
•第六节 性别决定与性连锁
•一、性染色体与性别决定
•性染色体：在生物许多成对的染色体 中 • ，直接与性别决定有关的一个或 一 • 对染色体 •常染色体：其余各对染色体,以A表示 ， • 同型染色体
•
•
•1、性别决定方式
•雄杂合型: XY型-♀AA+XX,♂ AA+XY
•
果蝇、鼠、牛、羊、人
•
•二、连锁遗传图
•连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 • 同源染色体上的各个基因的位 • 置确定下来，绘制成图
•连锁群：存在于同一染色体上的基 • 因群
•一种生物连锁群的数目与染色体的 对数是一致的
•
•图
5－9
玉米的连锁遗传图 •
•
图 5－9 玉米的连锁遗传图 •
•* 绘制连锁遗传图时，要以最先端 • 的基因点当作0，依次向下排列 •* 发现新的连锁基因，补充定出其 • 位置 •* 如果新基因位置应在最先端基因 • 的外端，应把0点让位给新基因 ， • 其余基因的位置要作相应变动
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
Ft
pr+prvg+vg 157
Prprvgvg
146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
• 图 5－4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
•
•从相引组和相斥组结果看： •（1）F1虽然形成四种配子，但其比例 不符合1:1:1:1 •（2）两种亲型配子多，两种重组型配 子-少 •（3）两种亲型配子数大致相等，两种 重组型配子数也大致相等 •Morgan解释：控制眼色和翅长的两对 基因位于同一同源染色体上。减数分裂 时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹 染色单体之间发生交换，形成重组型配
• sh和c间的单交换值
•
=（116+113）×100%
•
+ 0.09% = 3.5%
•
18.4 3.5
• wx
sh c •
•3、干扰和符合
•一个单交换的发生是否会影响到另一
个单交换的发生？
•如果两个单交换的发生是彼此独立的
，根据概率定律:
•双交换值=单交换1×单交换2
•
=0.184×0.035 = 0.64%