3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称 为遗传距离(genetic distance)。

•通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。
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(四)、影响交换值的因素

1. 年龄对交换值的影响
• 老龄雌果蝇的重组率明显下降。

2. 性别对交换值的影响
•雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时不发生交换。
重组型配子数 交换值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子 • 重组率（recombination ratio)：重组型的配子占总配子的百 分率。
用哪些方法可以测定各种配子的数目？
32
(二)、 交换值的测定
1、测交法 • 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测 个体(如F1)产生配子的种类和比例。 • 相引相与相斥相的测交结果：
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、 长花粉粒
结果：
• F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； • F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且 两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数， 而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论 数。 8
（一）、连锁遗传现象
第六章 染色体和连锁群
位于一对同源染色体上的非等位基 因间的遗传关系
1
什么是基因



基因（细胞学概念）： 在染色体上占有一定 位置的遗传单位，控制生物体专一表型（性状） 的产生。 基因在染色体的什么地方？这就是基因定位。 基因定位（gene location): 就是确定基因在 染色体上的位置。 这个问题，在摩尔根发现连锁之前，没有人提 出，也没有人能解决这个问题。

2、连锁遗传现象.
• 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独 立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁 (linkage)遗传现象。 • 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).
描述 相引相 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
P_ll
(PPll, Ppll) ：
b2+2bd
c2+2cd d2
36
ppL_ (ppLL, ppLl) ： ppll ：
香豌豆P-L基因间交换值测定(3)

而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是 可出直接观测得到的(本例中为1338)， 其比例也可直接计算得到(1338/6952)， 因此有：
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(三)、交换值与遗传距离

1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；
2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变 化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； • 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换 值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁 强度越大，交换值就越小。
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测交：相引相
13
测交：相斥相
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 1.5 48.8 48.2 1.5 比 例 (% )
15
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引 相
P
F1 Ft
pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 1339 1195 151 154
16
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥 相
P
F1 Ft
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 157 146 965 1067
17
4、连锁遗传现象的解释


连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色 体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时 倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体 间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色 体上。即： • 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁 在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有 pr+vg+和prvg。
2
连锁遗传理论的由来

W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性 状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传 规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立 基因论(theory of the gene)。

3
第六章 染色体和连锁群
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香豌豆P-L基因间交换值测定(4)

相斥相的分析：
2
1 双隐性个体ppll的百分率：d 100% 0.239% 419 pl配子的百分率： d 0.00239 0.049 两种重组型配子的比例 ：a d 0.049 P L间交换值 a d 0.049 0.049 0.098 9.8% 1 (a d ) 两种亲本型配子的比例 ：b c 0.451 2
亲本
花色
花粉粒形状
P1 P2 P1 P2
紫花 (显) 长花粉粒 (显) 红花 (隐) 圆花粉粒 (隐) 紫花 (显) 圆花粉粒 (隐) 红花 (隐) 长花粉粒 (显)
9
相斥相
（二）、连锁遗传的 解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型 分离比例。
1.每对相对性状是否符合分离规律？ 2.非等位基因间是否符合独立分配规 律？ 3.摩尔根等的果蝇遗传试验； 4.连锁遗传现象的解释。
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2、两对相对性状自由组合？

测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验

籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
• 相引相测交试验； • 相斥相测交试验。 试验结果分析 F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
a+b+c+d=1
a=d, b=c
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香豌豆P-L基因间交换值测定(2)
P L (a ) P L (a ) P l(b )* p L (c )* p l(d ) P l(b )* p L (c )* p l(d )
d2

F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：
P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad
杂交试验.
花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。
• （1）. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. • （2）. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、 圆花粉粒
结果：
• F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； • F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且 两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数， 而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论 数。 7
c. 联会、非姊妹染色单体节段互换，产生交换型染色单 体；
d. 发生交换的性母细胞产生四种配子(两种亲本型、两种 重组合型/交换型)。 e. 基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
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连锁与交换的遗传机理
P
F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
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14
3、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： • 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； • 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。

相引相杂交与测交 相斥相杂交与测交 结果： • F1形成四种类型的配子； • 但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配 子； • 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。
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重组型配子的比例
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重组型配子的比例
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(六)、交换的细胞学证据
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双线期 与 早中期(示意图)
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中期I 与 后期I (示意图)
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二 、交换
（一）、 交换值的概念 （二）、 交换值的测定 （三）、交换值与遗传距离 （四）、影响交换值的因素
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(一)、 交换值的概念

交换值（cross-over value)：遗传上，交换型的配子数占总 配子数的百分率称交换值。即：
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1、每对相对性状是否符合分离 规律？
Ô × Ð ´ ¨« » É à Ò Ï ý Ï à ¨Û » ·Á £ Î × Ð ´ ¨« » É à ³ Ï â Ï à ¨Û » ·Á £ Î × Ð ´ F2± í Ï Ö Ð Í Ï » × ¨(Ô Ï ) ì » º ¨(þ Ò ) ¤¨ ³ » Û ·Á £ (Ï Ô ) ² » Ô ¨Û ·Á £ (Ò þ ) Ï » × ¨(Ô Ï ) ì » º ¨(þ Ò ) ¤¨ ³ » Û ·Á £ (Ï Ô ) ² » Ô ¨Û ·Á £ (Ò þ ) F2¸ ö Ì å Ê ý 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2· Ö À ë ± È À ý 3:1 3:1 3:1 3:1