第四章连锁遗传和性连锁一、连锁与交换1、连锁遗传及解释（1）性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的（2）连锁遗传的解释Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。
Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释两对基因：眼色红眼-显性(pr+)紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)残翅-隐性(vg)P pr+ pr+ vg+vg+ ⨯prprvgvg↓测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂↓Ft pr+prvg+vg 1339prprvgvg 1195pr+prvgvg 151prprvg+vg 154P pr+pr+vgvg ⨯prprvg+vg+↓测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂↓Ft pr+prvg+vg 157prprvgvg 146pr+prvgvg 965prprvg+vg 1067从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。
减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子2、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁：同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象3、交换及其发生机制交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组100个孢母细胞内发生有效交换者7个：7⨯4=28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个93⨯4=372个配子372亲型配子重组率= 14/400 = 3.5 %某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍二、交换值及其测定1、交换值严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低交换值(%)=重组型配子/总配子数⨯100（1）测交法玉米 3.6 %P CCShSh ⨯ ccshsh↓测交F1CcShsh ⨯ ccshsh↓Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数4032 149 152 4035（2）自交法香豌豆12 %P 紫花、长花粉粒⨯红花、圆花粉粒PPLL ppll↓F1紫花、长花粉粒PpLl⊗↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数4831 390 393 1338 6952F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=d⨯d=d2pl频率为d2的开方，即d。
本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL = pl = 44%Pl = pL = (50-44)% = 6%交换值= 6%*2 = 12%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。
将1%的交换值定为度量交换的基本单位，称为1个遗传单位，转换成图距单位后相当于1 厘摩(cM)三、基因定位与连锁遗传图1、基因定位确定基因在染色体上的位置：顺序距离：交换值（1）两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………. .Bb和Cc……………………………………. .Aa和Cc……确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置（2）三点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置P 凹陷、非糯性、有色⨯饱满、糯性、无色shsh + + + + ↓+ + wxwx cc测交F1饱满、非糯性、有色⨯凹陷、糯性、无色+sh +wx +c ↓shsh wxwx cc 测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+ wx c 2708 亲型凹陷、非糯性、有色sh + + 2538饱满、非糯性、无色+ + c 626 单交换凹陷、糯性、有色sh wx + 601凹陷、非糯性、无色sh + c 113 单交换饱满、糯性、有色+ wx + 116饱满、非糯性、有色+ + + 4 双交换凹陷、糯性、无色sh wx c 2总数6708双交换值=（4+2）/6708×100% = 0.09%wx和sh间的单交换值=（626+601）/6708×100% + 0.09% = 18.4%sh和c间的单交换值=（116+113）×100% + 0.09% = 3.5%18.4 3.5wx sh c（3）干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律：双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64 %但实际双交换值=0.09 %可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数f或称并发系数C来表示:实际双交换值C = ----------------------理论双交换值干扰值I = 1-C =0–1C =1，无干扰=0，完全干扰2、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图连锁群：存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的注意：绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列发现新的连锁基因，补充定出其位置；如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值四、真菌类的连锁与交换红色面包霉：“+”(n) + “-”(n)↓2n↓减数分裂四分子-四分子分析↓有丝分裂OOOOOOOO着丝点作图：以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉：野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色(lys-或-)Lys+ ⨯ Lys-在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。
交换型子囊数交换值= -------------------------------------------- ⨯1/2交换型子囊数+非交换型子囊数五、连锁遗传规律的应用1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体2、利用性状的连锁关系，可提高选择效果六、性别决定与性连锁1、性染色体与性别决定（1）性染色体性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体：其余各对染色体, 以A表示，同型染色体（2）性别决定方式（3）性别决定的畸变（4）植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型玉米是雌雄同株异花植物：隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_ 正常雌雄同株Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_ 仅有雄花序babatsts 仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的（5）环境对性别分化的影响激素：“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。
它仍然是ZW型营养条件：蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n) (假减数分裂)受精卵→雌蜂(2n)雌蜂+蜂王浆→蜂王(有产卵能力)雌蜂+蜂蜜→工蜂(无产卵能力)2、性连锁性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象限性性状多与激素有关从性遗传或称性影响遗传：不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象羊的有角因品种不同有三种特征：（1）雌雄都无角（2）雌雄都有角（3）雌无角，雄有角如以（1）、（2）交配，其F1雌性无角，而雄性有角。
反交的结果和正交的完全相同现象。