高，是IAA发挥生物效应的存在形式。
（2）束缚型生长素
与其它有机物质结合成复合物的生长 素，没有生物活性。
如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨 酸，与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇，与葡萄 糖结合为吲哚乙酰葡萄糖等；与大分子共 价结合的有IAA-葡聚糖和IAA-糖蛋白等。
束缚型生长素在植物体内的作用 1）作为IAA的贮藏形式； 2）作为IAA的运输形式； 3）解毒作用； 4）防止氧化； 5）调节游离IAA的含量
人工合成的生长素有类似生长素的生理 效应，甚至有的活性还比生长素大几百倍。 如吲哚丙酸和吲哚丁酸。
生长上最常用的人工合成的生长素是α萘乙酸（α-naphthalene acetic acid, NAA） 和 2,4- 二 氯 苯 氧 乙 酸 （ 2,4dichlorophenoxyacetic acid，2,4-D） 。
几种人工合成的生长素类化合物
三、生长素在植物体内分布和运输
1、生长素的分布 生长素大多集中在生长强烈、代谢
旺盛的部位。 生长素在植物体中的含量很低，
IAA 的含量一般为1—100 ng / gFW。
2、生长素的存在形式 生长素在植物组织内以两种形式
存在：游离型和束缚型。
（1）游离型生长素 不与任何物质结合，生物活性很
2 生长素的降解
（1）酶促降解
生长素的酶氧化降解是IAA的主要降解 过程，可分为脱羧降解和非脱羧降解。
催化IAA侧链脱羧降解的酶是IAA氧化 酶或过氧化物酶。将IAA分解为CO2和其他 产物，如3-亚甲基氧吲哚、吲哚醛等，称为 脱羧降解。
生 长 素 的 化 学 渗 透 极 性 扩 散 假 说
（2）非极性运输
生长素可以像光合产物一样通过韧皮部 运输，也可以通过木质部的蒸腾流向上运输。 在这些维管系统中，生长素的运输与其他营 养物质的运输并没有区别。
四、生长素的生物合成和降解
1 生长素的合成 （1）合成部位：主要是茎尖分生组织、嫩 叶及发育中的种子。
一些十字花科植物中存在着吲哚乙腈，在体内 腈水解酶作用下，将吲哚乙腈转化为吲哚乙酸。 (4)吲哚乙酰胺途径
存在于形成根瘤和冠缨瘤的植物组织中。
非色氨酸途径：
用拟南芥的营养缺陷ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ进行的试验表明， IAA可以由吲哚直接转化而来。
此外，IAA在玉米组织内可由邻氨基苯 甲酸经中间产物吲哚甘油磷酸而合成。
以上结果说明色氨酸前体也能合成IAA。
Charles Darwin (1809-1882)
Boysen-Jensen (1913) Paal (1918)
荷兰的F. W. Went（1928）第一次成功地从燕 麦胚芽鞘中分离到这种物质，称该物质为生长素。
Went创立了生长素生物鉴定法—燕麦试法。
1934年荷兰的F.Kögl（科戈）等从人尿 中提取并分离到了这种物质，经鉴定为吲哚3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA），其分 子式为C10H9O2N，分子量为175.19。
1942 年 Haagen-Smit 等 从 碱 性 水 解 的 玉 米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取到了 IAA。
二、生长素类的种类及其化学结构
1 天然生长素类
植物体中的生长素类物质以吲哚乙 酸（IAA）发现最早，存在最普遍，习 惯上常把生长素与IAA两个名词混用。
天然生长素类化合物
2 人工合成生长素类
3、生长素的运输
一是经由维管束鞘薄壁组织细胞的单 方向极性运输；二是经由维管系统中的非 极性运输。
（1）极性运输
极性运输(polar transport)是指生长素 只能从植物体的形态学上端向下端运输， 是生长素特有的运输方式。
IAA的极性运输是某种载体介导的 主动运输过程：
1、IAA的运输要消耗能量； 2、IAA能逆浓度梯度运输； 3、IAA的极性运输比普通扩散快； 4、某些化合物能抑制IAA的极性运输；
（1）分子结构和生理效应都与植物激素类 似，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；
（2）分子结构与植物激素结构不同，但具 有植物激素类似生理效应，如奈乙酸、矮壮 素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。
第一节 生长素类（IAA）
一、生长素的发现
生长素(auxin)是最早 发现的植物激素。是由英 国 著 名 科 学 家 Charles Darwin（1880）和他的儿 子Francis Darwin从金丝 雀虉草胚芽鞘向光性试验 中发现的。
1977 年 Goldsmith 提 出 了 IAA 的 化 学 渗 透极性扩散假说：
在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素 阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-； 当 IAA- 进 入 细 胞 壁 空 间 时 ， 立 即 被 质 子 化 为 IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由 细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将 H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离， 又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。
植物激素具有以下特点：
☆内生性 ☆可运性 ☆调节性 ☆微量
目前公认的植物激素有五类：生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。
近年来，人们在植物体内陆续又发现了 一些能对植物生长发育起调节作用的物质， 如油菜素内酯、多胺、茉莉酸、水扬酸等。
植 物 生 长 调 节 剂 (plant growth regulator)：人工合成的具有类似植物激素生 理活性的化合物。可分为两类：
第六章 植物生长物质
植 物 生 长 物 质 (plant growth substance)：具有调节植物生长发育的 一些生理活性物质。
植物生长物质包括植物激素和植物 生长调节剂。
植物激素(plant hormones)：在植物体内 合成的，可以移动的，对生长发育产生 显著作用的微量有机物（1uM以下）。
（2）生物合成途径：色氨酸途径和非色氨 酸途径。
色氨酸途径是植物体内生长素主要的生 物合成途径，其生物合成前体是色氨酸。
生长素的生物合成
色氨酸途径包括以下4条支路。
(1)吲哚丙酮酸途径 本途径在高等植物中占优势。
(2)色胺途径： 在大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中同时存在吲
哚丙酮酸途径和色胺途径。 (3)吲哚乙腈途径