第10章细胞骨架
10.2.1 结构和组成
微管通常是直的，有时呈弧形。在细胞内呈网状或束状 结构。
微管是中空管状结构。外径约为25 nm，内径约为14 nm，长度变化不定。
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微管的基本构件--微管蛋白（tubulin）
α微管蛋白（ α-tubulin） β微管蛋白（ β-tubulin） γ微管蛋白（ γ-tubulin）
MT的缩短—GDP 帽
微 管 动 态 不 稳 定 性
第10章细胞骨架
踏 车 行 为
第10章细胞骨架
3 影响微管组装的因素
低温促进解聚，适宜的温度（37℃）促进组装。 反应体系加入微管碎片（种子），可以加速微管的组装。 存在GTP、Mg2+的条件下能自发的组装成微管。 适当pH(6.9)和游离的微管蛋白异二聚体浓度促进组装。 某些微管结合蛋白（MAP)、药物以及修饰微管的酶，抑制
1 中心体结构
中心粒（centriole）： 核心结构，短筒状 小体，两个相互垂直。 中心球（中心粒旁基质）（pericentriolar material， PCM)： 位于中心粒周围，具有高电子密度的一些无定型基质。
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9+0结构
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2 中心体的位置
间期： 位于细胞核附近
第10章
细胞骨架（Cytoskeleton）
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细胞除了具有遗传和代谢的特性外，还具有运动 性和维持一定的形态的两个特性。
细胞所有的运动都是机械运动，将ATP中的能量转 变成动力。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细 胞形态的维持和变化的支架。
细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网 络结构，包括微丝、微管和中间丝。
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微管蛋白异二聚体 ---α，β异二聚体，螺旋盘绕而成。 头尾相接，形成细长的原纤维（protofilaments）， 13条原纤维纵向排列组成微管的壁。 微管具有极性: 正极(plus end)最外端是β-微管蛋白;
负极(minus end)最外端是α-微管蛋白。
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γ-微管蛋白在微管成核中的作用
聚合成环状复合体， α,β异二聚体微管蛋白从γ微管蛋白 复合体的核化位点先组装出（-）极，然后开始生长。
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靠近MTOC的一端由于生长慢，称为负端。 远离MTOC的一端微管生长速度快，称为正端。
（nocodazole） 、鬼臼素：抑制微管组装。
Mg2+、紫杉酚(taxol)、重水（D2O)能促进微管的装配,使微 管稳定。这种稳定性会破坏微管的正常功能。
以上药物均可以阻止细胞第1分0章裂细胞，骨架可用于癌症的治疗。
紫杉酚（醇）(taxol)：促进微管聚合。只结合到聚 合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应。 Mg2+、紫杉酚（醇）(taxol)、重水（D2O)：能促进微 管的组装,使微管稳定。 这种稳定性会破坏微管的正常功能。
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10.2.5 微管组织中心 （microtubule organizing center，MTOC）
微管组织中心： 在活细胞内，能够起始微管的成核 （nucleation）作用，并使之延伸的细胞结构。
动物细胞里中心体（centrosome）是主要的微 管组织中心。
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微管从中心体的核化位点生长 （-)端埋在中心体中，（+）第1游0章细离胞骨在架 细胞质中
中心粒(centriole)和中心体(centrosome)
成核部位
γ-微管蛋白在微管成核中的作用 聚合成环状复合体， α,β异二聚体微管蛋白从γ微管蛋白
复合体的核化位点先组装第10出章细（胞骨-架）极，然后开始生长。
α，β异二聚体两种 亚基均可结合GTP。
α-微管蛋白结合 的GTP从不发生水 解或交换。
β-微管蛋白结合 的GTP可发生水解， 结合的GDP可交换 为GTP。
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10.2.2 微管的类型
单管(singlet):大部分细胞质微管， 不稳定 二联管(doublet) :鞭毛、纤毛的轴丝微管，稳定。 三联管(triplet) 中心体，鞭毛、纤毛的基体，稳定。
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微丝
微管
中间丝
microfilament) (microtubule()intermediate filame
主要分布在细胞质膜 主要分布在核周。 分布在整个细胞。
的内侧。
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细胞骨架不是一种永久不变的坚硬结构，实际上是 一种动态结构，很快的组装与去组装，排列与再排 列，以适应经常变动的细胞质状态。
解聚
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10.2.4 作用于微管特异性药物
秋水仙素(colchicine)：结合到未聚合的微管蛋白二聚体 上， 当秋水仙素-微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负 两端后，抑制微管组装，促进解聚。
当高浓度的秋水仙素处理细胞---中期核型分析。 低浓度的秋水仙素处理细胞---诱变植物多倍体 Ca2+ 、低温、长春花碱（vinbiastine）、诺考达唑
细胞生物学中最为活跃的研究领域之一。
细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性 中起重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信 息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相 关。
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10.1 微管(microtubules)
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Interphase (间期）
有丝分裂期: 纺锤体的两极
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3 中心体的周期
G1期，一 对亲代中心粒分开； S期和G2期，子代中心粒从亲代中心粒上生长出来，并逐 渐长大，但仍在同一个中心体中。 M期早期，中心体裂开，每对中心粒移向细胞相反的两端， 然后装配成有丝分裂器。 第10章细胞骨架
4 微管在中心体的组装
环化r-MT蛋白 的核化位点
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10.2.3 微管的组装及其动力学性质
1 体外微管的组装
第10不稳定性
微管的延长--- GTP帽
GTP-异二聚体浓度高
微管的缩短—GDP帽
GTP-异二聚体浓度低
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微管装配与GTP 帽
MT的延长---
GTP帽
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