胞结构有关 对体外（in vitro）培养细胞的动力学研究表明： ◆ 间期，大部分微管的一端都与中心体相连，呈辐射状伸展 ◆一些微管会向中心体方向缩短，或整根微管解体 ◆另一些微管在一定时间内不断伸长，达到一定程度后又开
始缩短或再次伸长 2、细胞有丝分裂过程中染色体的行为有赖于微管的动态组
装和去组装 3、微管的动力学不稳定性通常发生在正极或中心体的远端 4、当微管游离端与某些细胞结构结合后整根微管会变得相
微管从成核位点上长出
+极背向中心体 -极指向中心体
αβ二聚体以γ管蛋 白为基石起始装配， 微管不断延伸
微管装配及性质小结
微管装配机制巧，二聚蛋白真奇妙。 首尾相连成一线，纤维侧展管壁牢。 壁含十三原纤维，单向延伸极性高。 组织中心似基石，着生微管显功效。
六、 微管的动力学性质 1、微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态和所结合的细
输瘫痪 2、神经内tau蛋白从微管上解离 → 神经原纤维缠结
→ 微管稳定性降低 → 细胞内部结构紊乱 → 物质运输系统被破坏 → 神经元死亡
2轴.α重β复二首聚尾体排平列行于长→ 装配成原纤维
3.侧面增加二聚 → 扩展为螺旋带
体 →
螺旋带加宽至 13根原纤维时
→
合拢形成 一段微管
4.新的 αβ二聚体不 断加到微管的端点 → 微管延长
由点到线 → 由线到面 → 由面到管 → 由管延长
三、微管的极性
1、规定β为+极、α为-极 2、原纤维中αβ二聚体重复
五、微管组织中心（MTOC） 1、概念：微管在生理状态或实验处理解聚后，重新装配的
发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC) 2、常见微管组织中心： 动物细胞MTOC：中心体(动态微管)
植物细胞MTOC：有丝分裂纺锤体极(动态微管) 鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构)
（2）在核心结构的两端都可以往上装配，正端快，负端慢
2、特征
（1）MF具有极性，即有正极与负极之别。
（2）踏车现象：在一定的条件下，G-actin 在正极端装配，负 极去装配，从而表现为踏车现象
（3） MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是 永久性结构(如,肌肉中的细丝及肠上皮细胞中微绒毛的轴心微丝), 有些微丝是暂时性结构(如胞质分裂还中的微丝)。
第八章 细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系
｛ 有狭义和广义两种概念
狭义:指细胞质骨架
微丝 微管
中间纤维
｛ 广义:
细胞核骨架 细胞质骨架 细胞膜骨架
细胞外基质
第一节 微丝
微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由
的方式为αβ → αβ → αβ， 这种排列产生了极性 3、微管延长时，新的 αβ二 聚体不断加到微管的端点， 这种延长方式也产生了极 性
四、微管特异性药物
1、秋水仙素(colchicine) :阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。
2、紫杉醇(taxol): 能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。 紫杉醇是从太平洋红豆杉中提取出的 是目前唯一一种促进微管聚合和稳定已聚合的微管的药物 它只结合到聚合微管上,不与未聚合的微管结合,从而产生大量微管, 使细胞处于有丝分裂期,阻断分裂,达到抗癌的效果
binding domain） → 稳定微管
c、其余的结构域突出于微管表面 → 与相邻的微管作用 → 调节微管网络的分布和功能
八、微管对细胞结构的组织作用 1、微管与细胞器分布及细胞形态的发生和维持 Ⅰ、微管正常时的细胞器分布： 各种生物大分子（蛋白质和mRNA等）和细胞器（ER、Golgi
等）都有特定的空间分布（各就其位） Ⅱ、微管解聚后细胞器的变化：ER回缩、Golgi解体、物质运
对稳定
七、微管结合蛋白对微管网络结构的调节
1、概念：有一类蛋白与微管密切相关，附着于微管多聚体 上，参与微管的组装并增加微管的稳定性，这些蛋白叫做 微管结合蛋白 （microtubule associated protein MAP ）
2、分类：MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、tau 3、结构特点： a、 单基因编码 b、 具有一个或数个与微管结合的结构域 （microtubule
3、中心体(centrosome)
1、中心体：动物细胞的微管组织中心
2、中心体的结构
由一对相互垂直的中心粒 （centrioles）及周围基质构成
γ管蛋白： 中心体周围的基质中的环形 结 构，为αβ二聚体提供起始装配位 点，所以又叫成核位点
(Nucleating site)
微管尚未在中心体处发生
肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
一、成 分
1、微丝的结构成分:肌动蛋白(actin) 2、肌动蛋白特征:
(1) 外观呈哑铃状
(2) 在分子中的核苷结合槽上结合ATP和Ca 2+
(3) 有正端和负端，即具有极性
正端
负端
3、形状：由两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成的纤维 二装配
1、过程： （1）4个G-actin单体首先形成一个核心结构，装配时正端与负端结合
三 微丝特异性药物
1、细胞松弛素(cytochalasins)：结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚 合
2、鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚 （四）微丝功能
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度：如哺乳动物红细胞膜骨架 的作用。(血影蛋白、锚蛋白、肌动蛋白和血型糖蛋白） 2、细胞运动:成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚有关 3、微绒毛(microvillus) 4、应力纤维(stress fiber)：介导细胞间或细胞与基质表面的粘着 5、参与胞质分裂 6、肌肉收缩(muscle contraction)
第二节、微管（Microtubule）
一、微管的成分与形态
1、成分：
α-微管蛋白和β-微管蛋白
2、形态： 由αβ二聚体装配成的 长管状结构； 微管壁由13根原纤维排列构成
3、微管可装配成单管 二联管(纤毛和鞭毛中) 三联管(中心粒和基体中)
二、微管的装配
1.α-微管蛋白和β-微管蛋白 形成αβ二聚体