蛋白质分选的基本途径与类型
• 蛋白质的分选大体可分为两条途径：
1、在细胞质中完成多肽链的合成，然后转运 至膜围绕的细胞器，如线粒体、过氧化物 酶体、细胞核及细胞质基质的特定部位， 最近发现有些还可转运至内质网中。
2、蛋白质合成起始后转移至糙面内质网，新 生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后 经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到 细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白成 分的分选也是通过这一途径完成的。
蛋白质的分选和运输
• 除线粒体和植物叶绿体中能合成少量蛋白
质外，绝大多数的蛋白质均在细胞质基质 中的核糖体上开始合成然后运至细胞的特 定部位。这已过程称蛋白质的定向转运或 分选。
信号假说与蛋白质分选信号
• 1975年，G.Blobel和D.Sabatini等提出了信
号假说，即分泌蛋白N端序列作为信号肽， 知道分泌蛋白到内质网上合成，在蛋白合 成结束之前信号肽被切除。现已确认，知 道分泌性蛋白在糙面内质网上合成的 决定 因素是蛋白质N端的信号肽。
• 有证据表明，COP I有被小泡行使高尔基体
到内质网逆行转运外，也可行使从内质网 到高尔基体的顺行转运，以至通过高尔基 体的不同分区。
在细胞的膜泡运输中，糙面内质网相当于 重要的物质供应站，而高尔基体是重要集 散中心。由于内质网的驻留蛋白具有回收 信号，即使有的蛋白发生逃逸，也会保留 或回收回来，所以有人将内质网比喻成 “开放的监狱” 。
• 3、选择性的门控转运
指在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔 复合体选择性地完成核输入或从细胞核返 回细胞质。
• 4、细胞质基质中的蛋白质的转运
上述几种分选类型均涉及蛋白质在细胞基 质中的转运，这一过程显然与细胞骨架系 统密切相关。当由于细胞质基质的结构尚 不清楚，因此蛋白质转运特别是信号转导 途径中的蛋白分子的转运及信号传递方式 了解很少。
膜泡运输
• 膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，
普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不 仅涉及蛋白本身的修饰、加工和装配，还 涉及导多种不同膜泡定向运输及其复杂的 调控过程。
• 完成细胞内的膜泡运输至少需要10种以上
的运输小泡，目前发现三种不同类型的有 被小泡具有运输不同的物质运输作用。
• 1、网络蛋白有被小泡
• 如果从蛋白质分选的类型或机制的角度看，
可分为四种基本类型：
1、蛋白质的跨膜转运
主要是指在细胞质基质中合成的蛋白质转 运到内质网、线粒体、质体和过氧化物酶 体等细胞器，当进入内质网与进入线粒体、 叶绿体和过氧化物酶体等细胞器的机制又 有不同。
• 2、膜泡运输
蛋白质通过不同类型的转运小泡从其糙面内 质网合成部位转运至高尔基体进而分选运 至细胞的不同部位，其中涉及各种不同的 运输小泡的定向转运，以及膜泡出芽与融 合的过程。
负责蛋白质从高尔基体TNT向质膜、胞内体 或溶酶体和植物液泡运输。另外，在受体 介导的细胞内吞吐途径中也负责将物质从 质膜运往细胞质，以及从胞内体到溶酶体 的运输。
• 2、COP II有被小泡
负责从内质网到高尔基体的物质运输。
COP II包被蛋白由5种蛋白亚基组成，这些 亚基首先在酵母细胞突变体中被鉴定，这 些突变体不能完成从内质网到高尔基体的 物质转运。COP II有被小泡具有选择性的确定，一是因为COP II蛋白能识别
并结合跨膜内质网蛋白胞质面一端的信号 序列，二是跨膜内质网蛋白的腔面一端作 为受体ER腔中的可溶性蛋白结合。
• 3、 COP I有被小泡
负责收回、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。
早期研究表明，在糙面内质网中合成的蛋白质， 除了某些有特殊标志的蛋白驻留在内质网或高尔 基体或选择性地进入溶酶体和调节性分泌泡外， 其余的蛋白主要是通过一种称为default pathway 方式来完成蛋白质的转运过程。在这种组成型分 泌过程中，COP I有被小泡在非选择性的批量运输 中行使功能。