RNA聚合酶在DNA模板上停顿下
来，转录产物RNA链从转录复合物上脱 落下来。
分 类：
• 依赖Rho (ρ)因子的转录终止 • 非依赖Rho因子的转录终止
1. 依赖ρ因子的转录终止
• 因子是同六聚体蛋白； • 因子能结合RNA，与poly C的结合力最
强； • 因子还有ATP酶和解螺旋酶的活性。
mRNA编辑
肝脏 apo B100 （分子量为500 000）
小肠 apo B48
（分子量为240 000）
• RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录 后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分
化加工(differential RNA processing)。
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
TF II F
TF II A
TBP TAF
TATA
TF II B
TF II E
TF II H
DNA
转录前起始复合物
4. 拼板理论(piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要3至5个 转录因子。转录因子之间互相结合，生成 有活性和专一性的复合物，再与RNA聚合 酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基 因。
转录和复制的区别
复制
转录
模板
DNA双链
DNA的一条链
原料 dNTP (N=A、G、C、T) NTP(N=A、G、C、U)
引物
需要
不需要
酶
DNA聚合酶
RNA聚合酶
产物
DNA
RNA
配对
A-T、G-C
A-U、T-A、G-C
参与转录的物质
原料: NTP（ATP, UTP, GTP, CTP） 模板: DNA 酶: RNA聚合酶（RNA polymerase,
转录
RNA 5' G C A G U A C A U G U C 3'
不Байду номын сангаас称转录
(asymmetric transcription)
• 在DNA分子双链上某一区段，一股链 可转录，另一股链不转录；
• 模板链并非永远在同一单链上。
二、RNA聚合酶（DDRP）
1. 原核生物的RNA聚合酶 E.coli的RNA聚合酶是由四种亚基 组成的六聚体（ 2 ）
Unit of transcription in a DNA strand
3’
5’
4. mRNA的剪接
—— 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。 •snRNP与hnRNA结合成为并接体
二次转酯反应
5. mRNA的编辑(mRNA editing)
人类apo B基因
mRNA（14500个核苷酸）
结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定ⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合 解螺旋酶
ATPase 蛋白激酶，使CTD磷酸化
3. 转录起始前复合物 (pre-initiation complex, PIC)
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接 结合，而需依靠众多的转录因子。
RNA pol II
转录
剪接
rDNA 45S - rRNA
18S - rRNA
5.8S和28S-rRNA
RNA聚合酶结合模板DNA的部位称为 启动子(promoter)。是调控转录的关键部位。
调控序列
结构基因
5'
3'
启RN动A-p子ol
3'
5'
RNA聚合酶 保护法
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
TTGACA AA C T G T
2. 不依赖ρ因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有特殊的碱
基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特 殊的结构来终止转录。
茎环结构终止转录的机理
• 使RNA聚合酶变构，转录停顿； • 使转录复合物趋于解离，RNA产物释 放。
二、真核生物的转录过程
（一）转录起始
真核生物的转录起始上游区段比原核 生物多样化，转录起始时，RNA-pol不 直接结合模板，其起始过程比原核生物 复杂。
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出
现，并表达为成熟RNA的核酸序列。
• 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过程
中被除去的核酸序列。
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
鸡卵清蛋白 基因
hnRNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
－ 10区
+1
TTAACT N7 A
TATGAT N7 A
TATGTT N6 A
TATAAT N7 A
TACTGT N6 A
TATAAT
40 25 30 41 29 44
原核生物启动子
－35区：一致性序列为TTGACA 是RNA-pol的辨认位点
－10区：一致性序列为TATAAT 又叫Pribnow盒 是RNA-pol的结合位点
3. 内含子的分类
I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低 等真核生物的 rRNA基因；
II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产 物是mRNA；
III：是常见的形成套索结构后剪接，大 多数mRNA基因有此类内含子；
IV：是tRNA基因及其初级转录产物中的 内含子，剪接过程需酶及ATP。
Transcript modification
断裂基因(splite gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非 编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成 的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
7 700 bp
L
12 3 4
56
7
A B CD E F
G
非编码区 A~G 编码区1~7
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
Post-transcriptional Modification
一、mRNA的转录后加工
(一)首尾的修饰 1. 5´-端加帽：m7GpppG—— 2. 3´-端加尾：多聚腺苷酸 (poly A)
帽子结构
帽子结构的生成
5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
Pi pppG PPi
鸟苷酸 转移酶
5 GpppGp…
SAM 甲基转移酶
5 m7GpppGp…
加帽过程
（二）mRNA的剪接
1. hnRNA 和 snRNA
• 核内的初级mRNA称为杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)
• snRNA (small nuclear RNA)
snRNA 小分子核糖核酸蛋白体 核内的蛋白质 （并接体, splicesome）
反式作用因子中，直接或间接结合 RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。
参与RNA-pol Ⅱ转录的TFⅡ
转录因子
亚基和(或)分子 量（kDa）
功能
TFⅡD
TFⅡA TFⅡB TFⅡF TFⅡE TFⅡH
TBP，38 TAF 12，19，35 33 30，74 57()，34(β)
转录泡（transcription bubble）：
在转录延长过程中，由局部打开的 DNA双链、RNA聚合酶核心酶及新生成 的RNA三者结合在一起的复合体，为空 泡状结构，又称转录复合物。
电镜下原核生物转录过程中的羽毛状现象 转录未完成，翻译已开始进行。
转录的起始及延长过程
(三) 转录终止
核全心酶酶（（hcoolore neznyzmymee））
RNA聚合酶全酶及核心酶电泳图谱
E. coli RNA聚合酶组分
亚基
分子量
功能
36512 决定哪些基因被转录
150618
催化功能
155613
结合DNA模板
70263
辨认起始点
其他原核生物的RNA聚合酶，在结构、 组成、功能上均与E.coli相似。
第十一章
RNA 生物合成 (转录)
RNA Biosynthesis (Transcription)
转录（transcription）
生物体以DNA为模板合成RNA的过程 。
转录
DNA
RNA
转录与复制的相似点： 1. 模板均为DNA； 2. 延长机理都是形成磷酸二酯键； 3. 方向均为5′→3′。
另一条互补链称为编码链，又叫反 义链（antisense strand）或 Crick链。
转录产物RNA的碱基序列，除了 T 变U 外，其余与编码链相同。
5' G C A G T A C A T G T C
DNA
3' C G T C A T G T A C A G
3' 编码链 5' 模板链
RNA-pol） 其他蛋白质因子
第一节
转录的模板和酶
Templates of Transcription and Enzymes
一、转录模板
5'
3'
3'
5'
结构基因（structural gene）
双链DNA分子中能作为模板转录出 RNA的那条链，称为模板链。又叫有意 义链（sense strand）或Watson链。
GGTTCGANNCC
tRNA前体
RNAaseP、 内切酶
连接酶
tRNA核苷酸 转移酶
（2） （1）