植物学通报 2004, 21 (2): 139￣145Chinese Bulletin of Botany植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展①黄 骥 王建飞 张红生②（南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室南京210095）摘要戊糖磷酸途径是植物体中糖代谢的重要途径，主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH，可供核酸代谢的磷酸戊糖以及一些中间产物可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是戊糖磷酸途径的两个关键酶，广泛的分布于高等植物的胞质和质体中。
本文综述了植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的分子生物学的研究进展，讨论了该途径在植物生长发育和环境胁迫应答中的作用。
关键词戊糖磷酸途径，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶Advances on Plant Pentose Phosphate Pathwayand Its Key EnzymesHUANG Ji WANG Jian-Fei ZHANG Hong-Sheng②(National Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement,Nanjing Agricultural University, Nanjing210095)Abstract The pentose phosphate pathway in plant is a very important metabolic pathway which supplies the major sources of reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) and the ribulose 5-phosphate, ribose 5-phosphate and erythrose 5-phosphate involved in synthesis of nucleotides, aromatic amino acids and fatty acids in non-photosynthetic tissues. This paper mainly reviews the advances of research on plant pentose phosphate pathway and its key enzymes: glu-cose-6-phosphate dehydrogenase and 6-phosphogluconate dehydrogenase. Its possible functions involved in plant development or responding to environmental stresses are discussed.Key words Pentose phosphate pathway, Glucose-6-phosphate dehydrogenase, 6-phosphogluc-onate dehydrogenase戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）是植物体中糖代谢的重要途径，其主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖，一些中间产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。
已有研究表明，戊糖磷酸途径与植物的生长发育和各种环境胁迫等密切相关。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase, G6PDH, EC1.1.1.49）和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconate dehydrogenase, 6PGDH,①人事部优秀留学回国人员基金资助项目。
②通讯作者。
Author for correspondence.E-mail: hszhang@作者简介：黄骥，1978年生，男，博士研究生。
张红生，1962年生，男，教授，博士生导师，研究方向为水稻遗传育种。
收稿日期：2003-03-10 接受日期：2003-06-19 责任编辑：孙冬花１４０２１（２）EC1.1.1.44）是戊糖磷酸途径的两个关键酶，都是细胞核基因编码的产物，广泛存在于高等植物的胞质和质体中，由于G6PDH和6PGDH是PPP途径的限速酶，通过对这两个酶的研究可以更清楚的阐述戊糖磷酸途径及其可能的生理功能。
1 植物中的戊糖磷酸途径糖酵解（glycolysis）和戊糖磷酸途径是葡萄糖的两个主要代谢途径，前者主要为生命活动提供ATP，而后者则为生物合成提供还原力NADPH。
Racker和Gunsalus分别于1954年和1955年发现生物体内除了糖酵解外还有其他的葡萄糖代谢途径，通过同位素示踪法证实了戊糖磷酸途径的存在，该途径可使6-磷酸葡萄糖氧化脱氢，故又称为己糖单磷酸支路或葡萄糖直接氧化途径（沈同和王镜岩,1991）。
戊糖磷酸途径的氧化阶段的两步脱氢反应在生理条件下是不可逆的，为整个戊糖磷酸途径的限速反应，催化这两步反应的G6PDH和6PGDH都是该途径的限速酶。
戊糖磷酸途径除了受G6PDH和6PGDH制约外，还受细胞内NADPH的调节，当[NADPH]/[NADP+]比率过高时，会抑制G6PDH和6PGDH的活性。
1.1 植物戊糖磷酸途径发生的场所大多数研究认为植物戊糖磷酸途径发生在质体的基质中（Stitt and ap Rees, 1980），也有研究表明在胞质中发生（潘瑞炽和董愚得, 1995）。
Schnarrenberger等（1995）在研究菠菜中一些PPP酶类的亚细胞分布时，发现在胞质中只有G6PDH和6PGDH，认为在菠菜胞质中的PPP途径是不完整的，完整的PPP途径应该发生于质体中。
Phillip和Michael（1999）比较了玉米、蚕豆和菠菜等植物PPP酶类的亚细胞分布，发现根和叶组织的胞质和质体中都能够检测到G6PDH和6PGDH的活性，在玉米和蚕豆的根组织及菠菜和蚕豆的叶组织中的质体中都发现了PPP途径非氧化阶段的一些酶（包括转酮酶、转醛酶和磷酸戊糖异构酶等），通过对蚕豆根质体的进一步研究发现，质体能够实现5-磷酸核酮糖（Ru5P）的代谢和G6P（6-磷酸葡萄糖）的再生，认为细胞内可能存在转运载体蛋白将胞质中的Ru5P通过质体膜转运进入质体，完成PPP途径的非氧化阶段途径。
Michael等（2002）从拟南芥中克隆了磷酸木酮糖转运体（XPT）基因，发现XPT除了可以转运X5P（5-磷酸木酮糖）以外，还少量转运Ru5P，但是不能转运G6P和R5P，认为胞质和质体的戊糖磷酸途径很可能主要是靠X5P联系的，而不是Ru5P。
Kammerer等（1998）从玉米中分离了6-磷酸葡萄糖转运体GPT并得到了其cDNA克隆，该载体能够将G6P转运进入质体。
由于GPT在绿色组织中表达较低，因此植物绿色组织中很可能主要通过XPT联系叶绿体和胞质的戊糖磷酸途径，而在非绿色组织中可能是GPT发挥着重要作用。
Phillip和Michael（1999）的研究表明，在烟草的根和叶的胞质和质体中都存在上述PPP酶类，推测烟草的胞质可以单独完成PPP途径。
一个可能的植物细胞中PPP途径发生的过程总结如图1所示。
1.2 植物戊糖磷酸途径的生物学功能植物戊糖磷酸途径已被证明与植物的生长发育和对多种环境胁迫应答有关。
韩建国等（1998）研究了高羊茅种子老化过程中G6PDH和6PGDH酶活性的变化，发现随着种子老化程度的加强，两个酶的活性都大幅度降低，作者认为随着种子老化程度的加深，PPP途径的活化推迟可能是种子发芽推迟和发芽率下降的原因之一。
赵永华等（2001）在研究西洋参种子１４１２００４黄 骥等：植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶研究进展活性的变化，结果表明，低温锻炼中幼苗的CaM 水平变化与G6PDH 和ATPase 活性的调节呈极显著正相关，认为CaM 可能参与G6PDH 和ATPase 的活性调节；在低温锻炼中，PPP 途径的效率提高增加了某些中间产物(如Ru5P 和E4P)和NADPH 的含量，前者是重要的生物合成原料，后者则是许多生物合成反应的专一性电子供体，可通过细胞色素系统或转氢酶系统重新产生ATP ，确保植物及时利用ATP 释放的能量参与合成与抗冻性发育有关的蛋白质和脂类物质，从而增强植株对低温的适应性，导致幼苗抗冻性的提高。
Nemoto 和Sasakuma （2000）研究了盐胁迫下小麦G6PDH 基因的表达情况，结果发现盐诱导初期小麦的G6PDH 表达迅速增强，但随着胁迫时间的推移，其表达量下降, 而且G6PDH 的表达变化似乎与ABA 无关，作者认为，G6PDH 表达的迅速增强可能是G6PDH 控制的戊糖磷酸途径的一些中间产物（如戊糖，4-磷酸赤藓糖等）是合成脂肪酸、核酸和辅酶的前体物质，与植物盐诱导应答反应有关。
在菜豆受到重金属胁迫（Assche et al.，1988）、水稻受到水分胁迫（彭克勤等，2001）时都发现G6PDH 或6PGDH 的活性或基因的表达有不同程度的提高。
叶建仁等（1994）研究了松树针叶组织G6PDH 活性和抗松针褐斑病的关系，发现抗病针叶中的G6PDH 活性明显高于感病针叶，并认为植物染病时，PPP 途径的中间产物可能与抗病过程中防卫反应的有关生物合成有关。
Sindelar 等（1999）发现烟草组织中G6PDH 与6PGDH 的活性在受到马铃薯Y 病毒侵染时显著增强，而且质体中的G6PDH 与6PGDH 酶活性的增幅远大于胞质中两个酶活性的增强，认为G6PDH 活性的增强可能受到某种粗调节机制的调节。
图1 植物细胞中的戊糖磷酸途径虚线表示某些植物中可能存在的胞质戊糖磷酸途径 XPT. 磷酸木酮糖转运蛋白；GPT. 6-磷酸葡萄糖转运蛋白；G6P. 6-磷酸葡萄糖；Ru5P. 5-磷酸核酮糖；R5P. 5-磷酸核糖；X5P. 5-磷酸木酮糖Fig. 1 The pentose phosphate pathway in plant cellBroken line represents the possible pentose phosphate pathway oc-curring in cytosol. XPT. Xylulose phosphate/phosphate translocator;GPT. Glucose-6-phosphate/phosphate translocator; G6P. Glucose-6-phosphate; Ru5P. Ribulose-5-phosphate; R5P. Ribose-5-phosphate;X5P. Xylulose-5-phosphate１４２２１（２）2 植物葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G6PDH）2.1 植物G6PDH的特性葡萄糖-6-磷酸脱氢酶催化戊糖磷酸途径的第1步反应，即6-磷酸葡萄糖的脱氢，是PPP 途径的限速步骤。