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(三) 大脑皮质神经元的联系和功能
大脑皮质的传出纤维分为投射纤维和联合纤维2种。 投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形
细胞，下行至脑干及脊髓。 联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞，
分布于皮质的同侧及对侧脑区。 皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系，
构成复杂的局部神经微环路。
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（一）大脑皮质神经元
3. 梭形细胞 （fusiform cell）数量较少，大小不一。 LM：胞体为梭形，上下两端发出树突。
上端树突多行至皮质表面； 下端树突走行至皮质的深层。 轴突起自下端树突的主干，终末分支与锥体细胞形成突触。
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(二)大脑皮质的分层
大脑皮质的神经元分布呈层状，
(二) 大脑皮质的分层
3. 外锥体细胞层 (external pyramidal layer)
主要由许多中型锥体细胞组成，并含有少量颗粒 细胞。此层可分为深浅两个亚层，锥体细胞从浅层到 深层逐渐增大。细胞的顶树突进入分子层，轴突进入 髓质，组成联合纤维。
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(二) 大脑皮质的分层
4. 内颗粒层（internal granular layer）
普通高等教育国家级十一五规划教材 《组织学与胚胎学》理论课件
组织学
第9章 神经系统
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概述
灰质
脑
白质
中枢神经系统
白质
神
脊髓
经
灰质
系
脑脊神经节
统
神经节
自主神经节
周围神经系统
脑脊神经
神经
自主神经
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概述
中枢神经系统的实质可分为： •灰质(gray matter)
－神经元的胞体、胶质细胞的胞体和树突 •白质(white matter)
由密集排列的棘星形细胞组成，含有少量小锥 体细胞。许多颗粒细胞的短轴突在此层内分支，与 来自其它皮质区和皮质下区或邻近层的神经纤维形 成突触。
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(二) 大脑皮质的分层
5. 内锥体细胞层（internal pyramidal layer）
由中型和大型锥体细胞组成，还有篮状细胞和上 行轴突细胞等颗粒细胞。在中央前回运动区，此层有 巨大锥体细胞，称Betz细胞，其顶树突伸到分子层， 轴突进入髓质，形成投射纤维，下行到达脑干和脊髓， 组成投射纤维。
大脑皮质神经元数量多，均为多极神经元，按
其细胞的形态可分为三大类：
锥体细胞
颗粒细胞
梭形细胞
神经元以分层方式排列，各层细胞间通过突触
而形成复杂的联系。
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（一）大脑皮质神经元
1．锥体细胞（pyramidal cell） 是大脑皮质的主要投射神经元， 分为大、中、小三型。
LM: 呈锥体形， 尖端发出粗主树突， 底部发出基树突，树突棘丰富。 轴突细而均匀，长短不一。
－有髓神经纤维和少突胶质细胞，无神经元胞体
•脑: 灰质－表层，又称皮质(cortex)
白质－皮质内侧或脑的深层，也称髓质 (medulla)
一部分灰质在白质内形成细胞团，称神经核
•脊髓：灰质－中央；白质－周边
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概述
神经系统的功能活动通过神经元之间复杂的网
络联系而实现。
神经系统具有反射、联系、整合和调节等复杂
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(三) 大脑皮质神经元的联系和功能
各种信息传入大脑皮质，通过局部回路的传递和处理， 对信息进行分析、整合和贮存，产生知觉、学习和记忆等 高级神经活动，然后经锥体细胞将信息传出，产生相应的 效应。
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大脑皮质锥体细胞 (Golgi染色)
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（一）大脑皮质神经元
2. 颗粒细胞（granular cell） 数量最多， LM： 胞体较小，呈颗粒状，可分为
棘星细胞 (spiny stellate cell) 数量最多 水平细胞 (horizontal cell) 篮状细胞 (basket cell) 上行轴突细胞 (ascending axonic cell) 功能：参与构成皮质内信息传递局部微环路的中间神经元， 主要接受其它部位的传入信息，并加以处理后传递给 锥体细胞和梭形细胞。
神经元的联系也称神经元回路(neuronal circuit)，指神 经元通过突触联系接形成各种信息传导通路。大脑皮质是 神经系统最高级的中枢，其神经元回路十分复杂。
大脑皮质的1-4层主要接受传入信息。来自丘脑的感觉 传入纤维主要进入第4层与星形细胞形成突触，星形细胞 的轴突又与其它细胞建立广泛的联系。来自同侧或对侧皮 质的联合纤维进入第2、3层，与锥体细胞形成突触。
但各层之间分界不明显。尼氏染色大脑
皮质由浅层至深层依次分为6层：
分子层
外颗粒层
外锥体细胞层
内颗粒层
内锥体细胞层
大脑皮质分层结构
多形细胞层
ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥体 细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞
大脑不同区域，六层结构有差异， 层 PML多形细胞层 A 银染法示神经
各层厚度及细胞组成均有局域性特征。
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元形态 B 尼氏染色示6层结构 染色示神经纤维的分布
C 髓鞘
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(二) 大脑皮质的分层
1. 分子层（molecular layer）
位于最浅层，神经元小而少，主要由水平细胞和 星形细胞构成，并有来自深层锥体细胞和梭形细胞的 顶树突、上行轴突细胞的垂直轴突以及来自同侧和对 侧大脑半球及皮质区外(丘脑等脑区)的传入纤维。
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(二) 大脑皮质的分层
6. 多形细胞层（polymorphic layer）
有多种类型细胞，以梭形细胞为主。梭形细胞的 长轴与皮质表面垂直，胞体较大的树突可延伸到分子 层，胞体较小的树突则分布在本层或仅上行到内颗粒 层，其轴突形成投射纤维和联合纤维。
Байду номын сангаас
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(三) 大脑皮质神经元的联系和功能
功能，对体内、外各种刺激做出迅速、完善的适应
性反应，并与内分泌系统相辅相成，直接或间接调
控机体各器官、系统的活动。
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一、大脑皮质
大脑皮质神经元的种类和分布 ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥 体细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞层 PML多形细胞层
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（一）大脑皮质神经元
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(二) 大脑皮质的分层
2. 外颗粒层 (external granular layer）
有许多棘星细胞、篮状细胞等颗粒细胞和少量小 型锥体细胞的胞体，其中树突、轴突和邻近层的锥体 细胞顶树突等交织形成神经毡，来自深层细胞的轴突 在此形成广泛的突触连接和复杂的皮质内回路。
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