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信号转导——2 胞内信号转导系统
2.1.2 藻类钙信使系统研究进展
Torrecilla等监测了鱼腥藻（Anabaenasp.PCC7120）细胞内的游离Ca2+浓度，发现热激20 min细胞内的游离Ca2+浓度达到最大值[4]。 Goddd等[5]在岩藻（Fucus serratus）胚细胞中的研究发现，刺激的存在会使胚细胞中的 Ca2+浓度发生极大变化， Ca2+的增加有２种来源：一是细胞核中的Ca2+释放到胞液，二是 胞内钙库（如内质网、液泡等）向胞质释放出Ca2+ 。Ca2+还可以通过生物膜上的Ca2+通道
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积聚潜在的碳源、氮源和能源 抵制自身代谢或调节过程所产生的毒物 确立细胞内、细胞间的联系 。。。
感受各式各样的信号并作出应答
信号转导——1 基本概念
(1) 信号：把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。简单地说，信号就是细胞外
界刺激，它又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger）。
分（细胞核等）上的受体。
信号转导——1基本概念
(4) 信号转导：细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内
传递的过程。
信号转导——1基本概念
(5) 蛋白质可逆磷酸化
共同环节、中心环节
PK PP
磷酸化除了在变构以及激活该蛋白的活力之外，更重要的功能是结核蛋白提供一个结 构基因，以促进其和其他蛋白质相互作用而形成多蛋白复合体。蛋白复合体的形成再进一 步促进蛋白质的磷酸化。周而复始，由最初蛋白质磷酸化所产生的信号就一步步如此转下 去。如果最初产生的是一个刺激细胞生长的信号，此信号便最终转入细胞核，导致DNA复制 和细胞分裂。
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2.1.1
电 信 号 化 学 信 号
藻类钙信使系统研究进展
受 体 G蛋白
胞浆 Ca2+
CaM
CaM-PK
底 物 蛋 白 酶
生 理 效 应
[1] 郭彩华，刘静雯，卢珍华，等．东海原甲藻钙调蛋白的分离纯化及鉴定 [Ｊ]．集美大学学报，2009，14(1)：29-33 [2] 夏快飞，梁承邺，叶秀粦．钙调素及钙调素相关蛋白在植物细胞中的研究进展 [Ｊ]．广西植物，2005，25(3)：269-273．
信号转导——1基本概念
(6) 蛋白质的级联反应
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1.2.1 钙信使系统过程解析
胞外钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个 数量级以上。 当环境条件改变，在刺激作用下，Ca2+的 大量涌入使得细胞胞质中的Ca2+浓 度水平 迅速升高。之后随着Ca2+的大量涌出，胞 质中的Ca2+浓度迅速恢复到基本水平。 这一瞬间发生的变化产生钙信号，钙信号 进而影响靶蛋白活性，从而调控基因表达 和生理反应。
内质网或液泡
A：IP3是水溶性的，由质膜扩散进 入胞质溶胶，然后与内质网膜或液 泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通 道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+ 浓度升高，引起生理反应。 B: DAG 是脂类，它仍留在质膜上， 与蛋白激酶C （PKC）结合并激活 之， PKC进一步使其它蛋白激酶磷 酸化，调节细胞的繁殖和分化。
[9] Hartz A J, Sherr B F, Sherr E B,Photoresponse in the heterotrophic marinedinoflagellate Oxyrrhis marina[J]. Eukaryot Microbiol,2011,58(2):171-177 [10] Terauchi K, Ohmori M. Blue light stimulates cyanobacterial motility via a CAMPsignal transduction system[J],Mol Microbiol,2004,52(1):303-309
[11] Zhang Z B, Liu C Y, Wu Z Z,et al. Detection of nitric oxide in culturemedia and stdies on nitric oxide formation by marine microalage[J]. Med Sci Monit,2006,12(2):75-85 [12] 薛林贵，增强UV-B胁迫下蓝细菌NO信号的产生及其作用机理研究[D]，兰州大学，2006 [13] Chen K, Song L , Rao B, et al. Nitric oxide plays a role as second messenger in the ultraviolet-B irradiated green alga Chlorella pyrenoidosa[J]. Folia Microbiol,2010,55(1):53-60
PIP2
磷酸酯酶C
（2）IP3和DAG的信号转导 双信使系统：胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导 途径，在细胞内沿两个方向传递。
胞外间隙
质膜 胞质溶胶
激素
受体
PIP2
DAG
蛋白激酶C
细胞反应
G蛋白 磷酯酶C
IP3
Ca2+
IP3敏感Ca2+通道
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2.3.1 环核苷酸信号系统过程解析
胞外信号 受体 G蛋白 AC cAMP PKA
蛋白质磷酸化
生物学效应
2.3.2 藻类环核苷酸信号系统研究进展
Hartz等[9] 研究鞭毛虫尾藻（Oxyrrhis marina）的趋光性时发现，在一定强 度的白光照射条件下，鞭毛虫尾藻细胞内的cAMP水平迅速升高并表现出良好的 趋光性。说明，cAMP作为一种信号分子，参与了鞭毛虫尾藻内光信号的传导。
胞外环境信号
胞间信号
信号转导——1基本概念
(2) 第二信使：又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信
号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。 一般公认的细胞内第二信使有钙离子 （Ca2+）、肌醇三磷酸（inosቤተ መጻሕፍቲ ባይዱtol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。也发现NO、H2O2、 花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过 程中也可充当第二信使。
[3] 张学成等，藻类逆境胁迫下信号传导途径的初步研究进展[J]，中国海洋大学学报，2012，42:116-123
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郭 彩 华[1]分 离 纯 化 了 东 海 原甲藻 的钙调蛋白，并 测定其相对分子质量为16 Ku，与一般植物CaM的分子 量相近。这说明藻类中的钙调素与植物具有较高的同源 性. 藻类钙调素与植物的相似性为84%-100%[2]. 目前，研究者们已从不同的藻类中克隆出CaM基因，如： 紫菜、衣 藻 、金 藻 、团藻、海链藻、三角褐指藻 、转 板藻等[3].
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2.4.1 其他信号分子
H+、一氧化氮、 抗坏血酸、谷胱苷肽、过氧化氢
2.4.2 藻类其他信号分子研究进展
Zhang等[11]通过检测裸甲藻（Gymnodiniumsp）等几种微藻培养基中NO的浓度 发现，NO在微藻的生长中充当第二信使，在强光照、高温、高盐度等环境条件刺 激下，NO的浓度发生变化并迅速达到峰值。
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薛林贵[12]等通过对螺旋藻（Spirulina platensis,FACHB-794）在增强UV-B胁迫下NO信 号的产生研究发现，增强UV-B胁迫下螺旋藻细胞能够产生和释放NO信号分子，而且NO的产生 量呈UV-B强度和胁迫时间相关性，随着UV-B强度的增大和胁迫时间的延长，NO的产生量逐渐 增多。 Chen[13]在小球藻中发现，当藻体处于UV-B辐射下时，叶绿素的荧光率呈现连续下降， 之后将藻体转移至光合成有效辐射条件下，其叶绿素的荧光率仍不能恢复，但是经过NO处理 的藻体，其叶绿素的荧光率可以恢复到正常水平的55%，这说明NO可能在藻类UV-B辐射损伤 后的修复中起重要作用。
目前已在衣藻 、三角褐指藻、海链藻等藻类中分离和克隆出 多种磷脂酶Ｃ基因.[3]
[8] 陈思学，李琳，颜季琼，等．杜氏盐藻肌醇磷脂信息传递系统在低渗震动中的可能作用[J]. 科学通报， 1996,41(23):2190-2194． [3] 张学成等，藻类逆境胁迫下信号传导途径的初步研究进展[J]，中国海洋大学学报，2012，42:116-123
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2.2.1 肌醇磷脂信使系统过程解析
PI：磷酯酰肌醇 PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸 PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸 IP3：三磷酸肌醇 DAG：二酯酰甘油
（1）IP3和DAG的形成 ATP ADP ATP ADP 水解 IP3 DAG
PI
PI激酶
PIP
PIP激酶
(3) 受体：细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的
化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最终导致该信号物 质特定的生物学效应。
细胞受体+配体（信号物质） 受体-配体复合体 生化反应 细胞反应
细胞表面受体：水溶性多肽激素，存在于细胞质膜上， 如G蛋白耦联受体家族，酪氨酸激酶受体家族（多数生 长因子受体），细胞因子受体家族，离子通道受体。 膜(胞)内受体：甾类激素，存在于细胞质中或亚细胞组
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