任务二 原核生物基因表达调控
一、原核生物基因表达调控的特点
（一）原核生物基因表达调控的总体特点 （1）表达调节相对比较简单； （2）细菌中仅存在1种RNA聚合酶识别基因启动子的特殊顺序（主要是以-10和-35为中心 的两个通用顺序），并不必需其它因子的协助； （3）许多基因是以操纵子为单位进行转录调节的； （4）包括正性和负性两种类型的调节； （5）目的主要是使单一的细胞适应营养环境变化以便细胞的生长和分裂尽可能最佳化。
任务三 真核生物基因表达调控
一、转录前水平的调控
转录前水平的调控是指发生在基因组内基因结构的变化，这种调控稳定持久。通过改 变DNA序列和染色质结构等实现基因调控，包括染色质丢失、基因扩增、DNA甲基化、基 因重排、基因修饰（甲基化修饰）和染色质结构改变等，转录前水平的调控并不是普遍存 在的调控方式。例如，染色质的丢失只在某些低等真核生物中发现。
2.反式作用因子 反式作用因子也称为分子间作用因子，能直接或间接与顺式作用元件结合，从而实现
特异基因转录的调控，为调节蛋白。
DNA
a
mRNA
反式调节
A
B
蛋白质A
ACLeabharlann cDNA顺式调节
C
mRNA 蛋白质C
反式调节因子与顺式作用单元相互作用示意图
三、基因表达调控的多层次复杂调节
蛋白质和酶的基因编码与表达过程受到多环节的调控，如基因激活、转录起始、转录 后加工、mRNA降解、翻译及翻译后的修饰与蛋白质降解等。转录起始是基因表达的基本 控制点。
乳糖操纵子
三、翻译水平的调控
（一）mRNA翻译水平差异的调控 mRNA翻译水平受5'起始密码子上游一段富含嘌呤的SD序列的重要影响，这段SD序列能 与16SrRNA3'端的部分核苷酸序列互补，并促使核糖体与mRNA结合，有利于翻译起始。
（二）翻译阻遏作用
蛋白质可作为阻遏物或激活物对转录过程进行调控，在生物体中非常普遍。蛋白质对翻 译过程也能起到调控，如核糖体蛋白。核糖体作为生物大分子，其结构中含中50多种核糖 体蛋白以及多种rRNA。在细胞内，如果存在过量的核糖体蛋白游离存在时，它能引起相关 蛋白质合成过程的阻遏以及自身阻遏。基于翻译水平进行的阻遏称为翻译阻遏
（二）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性和基因转录的特异性 （三）操纵子模型的普适性 （四）受到阻遏蛋白的负性调控性
二、原核生物转录水平调节-操纵子学说
1960-1961年法国巴斯德研究院的F.Jacob和J.Monod对大肠杆菌乳糖发酵过程 中酶的诱导合成及各种突变型进行系统研究，提出了乳糖操纵子模型，清楚的阐明了 原核生物基因表达的调节在转录水平上进行。
二、基因表达调控序列和调控蛋白
（一）原核生物
原核生物调控序列
启动子 (promoter)
结构基因
阻遇蛋白基因 (repressor)
操纵序列 (operator)
特异DNA序列
1.启动序列 是RNA聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。启动序列的转录活性大小由共有序列
决定。 2.操纵序列
是阻遏蛋白的结合位点，当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA聚合酶与启动序 列的结合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻碍转录。 3.其他调节序列、调节蛋白
有些基因在没有激活蛋白存在时，RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。
（二）真核生物
1.顺式作用元件 顺式作用元件也称分子内作用元件，是指同一DNA分子中参与转录调节的特异DNA碱基
序列，是具有特殊功能转录因子DNA结合位点和其它调控基序（motif）。按功能分为通用调 控元件（如启动子、增强子和沉默子等）和专一调控元件（如激素反应元件、cAMP反应元件 ）。
这一过程称为阻遏表达。
3. 协同表达
➢ 生物体内各代谢途径的生物化学反应复杂，常由多种酶和蛋白质参与，这些酶和蛋白 质的表达受到精确的调控，只有酶和蛋白质表达适度且适当，才能保证生物体的有序。这 种在一定机制控制下，功能上相关的一组基因协调一致、共同表达，即为协同表达。 ➢ 对应的这种调节方式称为协同调节
（三）反义RNA的调控作用
基因的调控除蛋白质水平外，还可以通过RNA对调控因子进行基因调控，也就是反义 RNA与基因DNA或mRNA的相互作用实现调控。反义RNA是一种与靶mRNA互补的RNA分 子，起负调控作用，是一种RNA调节物。转录产生反义RNA的基因称为反义基因。反义 RNA结合的位点通常是mRNA的SD序列、起始密码子AUG和N端的部分密码子，从而抑制 mRNA的翻译。人们称这类RNA为干扰mRNA的互补RNA，简称micRNA
（四）鸟苷多磷酸的调控作用
当细菌生长环境中缺乏足够的氨基酸时，细菌蛋白质的合成受到抑制，为节约营养物质 的消耗而适应环境，细胞会关闭大部分的代谢途径，这种现象称为严谨反应。当环境营养条件 改善时，代谢途径陆续恢复。研究发现，细菌在氨基酸营养极度缺乏时，体内产生两类稀有核 苷酸，即鸟苷四磷酸（ppGpp）和鸟苷五磷酸（pppGpp），合称为（p）ppGpp。（p） ppGpp参与细菌体内众多基因的表达和蛋白质的合成，如细菌的生长速率与（p）ppGpp总体 水平成反比。
项目十四 基因的表达与调控
任务一 概述
一、基因表达的特异性与表达方式
（一）基因表达的特异性
1.时间特异性：是指不同基因在生命的同一生长发育阶段的表达是不一样的，同一基因在生命 的不同生长发育阶段表达也是不一样的，而同一基因在不同个体同一生长发育阶段的表达是一 样的，这种特定基因表达严格按特定时间顺序发生的基因表达称基因表达的时间特异性。 2.空间特异性：在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基 因表达的空间特异性。
（二）基因表达的方式
1. 组成性表达：有些基因在生命活动的全部过程中都是必不可少的，在生物 体几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因，这类基因表达被视为组 成性基因表达。
2.诱导表达和阻遏表达： 与管家基因不同，有些基因的表达受环境的因素影响，在特定环境信号刺激下，相应的
基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因，这一过程称为诱导表达。 在生物体内，有些基因的表达受到环境信号的刺激而关闭或弱化，基因表达水平降低，