的区域称为极化子；
转变频率 单链断裂点
m1 m2
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m3
第八章 遗传重组
m4
m5
三、细菌的同源重组
(一)、细菌同源重组的特点
①发生在环状双链DNA分子与一个双链或单链DNA 分子之间；
转化：单链 × 双链 接合：双链 × 双链 转导：双链 × 双链
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第八章 遗传重组
②存在8个碱基组成的重组热点(Chi位点) [E.coli 5-10Kb]： chi 位点 5' GCTGGTGG 3' 3' CGACCACC 5' ③需要几种重要的蛋白质：
+
+
+ + + -
+
+
+ + ? -
+
+
+ ? ? -
+
+
+
+
+
-
+
+ -
+
-
+
-
6:2 (或 2:6)
120/200000
5:3 (或 3:5)
100/200000
3:1:1:3
16/200000
(1). 染色单体转变: (chromatid conversion) 6:2 / 2:6 分离 (2). 半染色单体转变: (half-chromatid conversion)
B 3’ 5’ 5’ b 3’ 联会 B 3’ 5’ 5’ 3’
(8)
A B 两臂旋转 b a
b 酶切 B
(9)
A B
(3) 5’ A 3’ 3’ 5’ a (4) 5’ A 3’ 3’ 5’ a
3’ 5’ 5’ b 3’ 游离端移动联会 B 3’ 5’ 5’ b 3’ 游离端交叉连接 3’ 5’ 5’ b 3 形成单链交叉 3’ 5’ 5 b 3’ 分支点移动 B A B B
1948年，Hershey再次提出；
霍利迪(Holliday)模型
1964年Robin Holliday提出；
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1. 同源的非姐妹染色单体联会; 2. DNA内切酶在非姐妹染色单 方向相同的一条单链； 3. 切开的单链交换重接; 4. 形成交联桥结构； 5. 分支迁移：形成一大段异源 双链DNA(Holliday结构) 6. 绕交联桥旋转1800，形成 Holliday异构体； 7. 切开与重接：
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第八章 遗传重组
(二)、同源重组的Holliday模型
交叉理论（chiasmatatype hypothesis）
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回；
(2). 一个杂种分子得到校正，另一条未校正，有丝分裂后 分离形成 5:3 或 3:5 的分离比，属于半染色单体转变； (3). 两个杂种分子都被校正到同一种类型，有丝分裂后分 离形成 6:2或2:6 的分离比，属于染色单体转变； (4). 两个杂种分子都被校正到不同类型，有丝分裂后分离 形成 4:4 分离比，未出现基因转变；
A ＋
－
a
－ A ＋
a a A A A A a a
－
＋
＋
－
减数分裂I
MI
减数分裂II
MII
a
有丝分裂
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第八章 遗传重组
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第八章 遗传重组
(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
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第八章 遗传重组
Holliday 模型中，由于重组而产生的异源双链区存在 不配对碱基，可被细胞内的修复系统能够识别并以一条链 为模板进行切除修复： (1). 两个杂种分子均未得到校正，有丝分裂后分离形成4:4 或 3:1:1:3的异常孢子分离比，属于半染色单体转变；
RecBCD 复合体：具有核酸酶，解旋酶和 ATPase 活性，在
Chi位点产生单链 3'游离未端； RecA：促进DNA单链的同化，即促进单链与同源双链分子 发生链的交换； RuvAB复合体：促进分支迁移； RuvC：核酸内切酶，切开重组中间体(Holliday连接体)；
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第八章 遗传重组
+ pdxp
×
pdx +
585个子囊中
子囊 孢子对
①
1 2 3 4 + + + pdx pdxp pdx + pdxp + pdx + +
②
③
+ + + + pdx + pdxp + +
④
pdx + + pdx + pdxp + +
?
+
pdxp pdx
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第八章 遗传重组
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Holliday模型同样适用于环状DNA间的重组 两个环状DNA分子配对、断裂、重接形成“8”字 型结构中间物，根据切割的位置不同，可分别形成两 个亲本环、大的单体环或者是滚环结构，也可以形成 “χ” 结构。
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支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片； 2、异源双链形成时，产生碱基错配导致与重组相关联
未转变
m1 + + + + m2 + m2
单转变
m1 + m1 + m1 + + m2
共转变
m1 + + m2 + m2 + m2
共转变
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第八章 遗传重组
极化子：距离单链断裂点的位置越近越容易发生基因
转变，越远越不易发生转变，由此基因转变频率由高
到低形成一个梯度，染色体上呈现基因转变极化现象
RecA蛋白介导的DNA链交换模型
1). RecA 蛋白与单链 DNA 结
合，形成螺旋状纤丝； 2). 螺旋状纤丝与同源双链 DNA结合； 3). 螺旋状纤丝中的单链 ( 入 侵单链)与双链中的互补链配 对，
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游离的3'单链末端
形成Holliday连接体
单链侵入并置换
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(四)、同源重组的Meselson – Radding 模型
Holliday 模型中为对称的杂合双链，而实际情况有 不均等分离现象，1975年Meselson-Radding 提出模型解 释这种不对称重组现象；
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修复校正：若一个杂种分子被校正为野生型(突变型)，另一个未被校正
(二)、细菌同源重组的机制---接合和转导(双链和双链)
RecBCD 结合在双链断裂处 chi 5’ BCD 3’
RecBCD 解链并作为外切酶降解 DNA chi RecBCD 停留在 chi 处，内切酶切开单链
RecD 在 chi 顺序解离
RecBC 继续作为解链酶
图 23-15 RecBCD 核酸酶从一侧接近 chi 顺序，当它前进
+ +
+ + -
+ +
+ + + -
- + - + - + - + 基因转变 - +(gene conversion) - - ：一个基因转变为它的等位基 + + + + + + 因的遗传学现象（源于基因内重组）。 + + + + + + + + + + + + -
染色单体转变粪生粪壳菌(Olive): 半染色单体转变 g+ × g -
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回；
1948年，Hershey再次提出；
Holliday模型
1964年Robin Holliday提出；
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上一章主要内容回顾
几个主要的概念： • 转化 • 转导
– 普遍性转导
几个主要的知识点： • 转化时重组率的计算 • 转导时基因顺序的判断
– 局限性转导
– 流产转导
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第八章 遗传重组
第八章
遗传重组
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第八章 遗传重组
DNA 的复制 遗传 DNA 的修复 生物 DNA突变
变异
DNA重排
的基因转变的发生；
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(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
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第一次分裂分离(MI)模式
A