第四章 植物的呼吸作用
• 生物的新陈代谢可以概括为两类反应：同化作用 (assimilation)和异化作用（disassimilation） • 同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则 是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将CO2和水 转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学 能, 属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物 分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释 放出来，属于异化作用。 • 呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就 意味着生命的终止。 • 了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育， 指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义
二、无氧呼吸
• 生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精 发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧 降解，反应在细胞质中进行。 • 高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成 丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。 植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。 • 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现 了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行
• 呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切 关系：地球上本来是没有游离的氧气的，生物只 能进行无氧呼吸 • 光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体 的有氧呼吸才相伴而生 • 现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也 仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌 动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行 无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期 的无氧呼吸，以适应缺氧条件
呼吸放热，可提高植 物体温，有利于种子 萌发、幼苗生长、开 花传粉、受精等
• 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
呼吸作用在分解有机物质过 程中产生许多中间产物，其 中有一些中间产物化学性质 十分活跃，如丙酮酸、α-酮 戊二酸、苹果酸等，它们是 进一步合成植物体内新的有 机物的物质基础。当呼吸作 用发生改变时，中间产物的 数量和种类也随之而改变， 从而影响着其他物质代谢过 程。呼吸作用在植物体内的 碳、氮和脂肪等代谢活动中 起着枢纽作用。
• 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 • 植物和病原微生物的相互作用中，植物依 靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的 毒素，以消除其毒害 • 植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛 的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染 • 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的 免疫能力
• 4．为代谢活动提供还原力
·呼吸过程中形成的NAD（P）H， UQH2等可为一些还原过程提供还原力
高等植物呼吸代谢的特点
• 复杂性：呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶 促反应 • 物质代谢和能量代谢的中心：它的中间产物又是 合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢 纽作用 • 呼吸代谢的多样性：表现在呼吸途径的多样性。 如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、 同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、 不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不 同的途径 • 表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多 样性
2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另 一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间 产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化 4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条 件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体 中再生，否则TCA循环就会受阻 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又 可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变
三羧酸循环
• 酵解产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括 三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一 过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA) • TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒 体基质中进行 • TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径
第一节 呼吸作用的概 念和生理意义
• 一、呼吸作用的概念 • 呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机 物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过 程。 • 呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依 据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分 为有氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸 （anaerobic respiration）两大类型
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、 异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原 NAD+，一 对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链 将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP
第二篇 植物体内的物 质和能量的转变
主讲教师：吴传书
中国科学院大学 2013.11.06
内容简介
• 第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机 物并将光能贮藏在有机物之中 • 本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转 变过程： • 其中第四篇“植物的呼吸作用”主要讲解 能量的转变，也涉及到一些物质转变问题 • 第五章“植物体内的有机物代谢” • 第六章“植物体内的有机物运输”主要讲 授有机物的转变和运输过程
第二节 植物的吸代谢途径
• 在高等植物中存在着 多条呼吸代谢的生化 途径化这是植物在长 期进化过程中，对多 变环境条件适应的体 现。在缺氧条件下进 行酒精发酵和乳酸发 酵，在有氧条件下进 行三羧酸循环和戊糖 磷酸途径，还有脂肪 酸氧化分解的乙醛酸 循环以及乙醇酸氧化 途径等
一、糖酵解
• 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵 解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940 年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡 献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和 J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为 EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生 物的细胞中
（一）有氧呼吸
• 有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机 物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过 程 • 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基 质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、 蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、 葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼 吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总 反应可用下式表示： • C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O ，△G°′＝-2870kJ·mol-1 • △G°′是指pH为7时标准自由能的变化
（二）无氧呼吸
• 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生 物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。例如酵 母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称 为酒精发酵，其反应式如下： • C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 ，△G°′=-226 kJ·mol-1 • 高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮 藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是 酒精发酵的结果。 • 乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵， 其反应式如下： • C6H12O6→2CH3CHOHCOOH， △G°′=-197 kJ·mol-1 • 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜 块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸
• 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、 乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很 低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积， 对细胞原生质有毒害作用 • 长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡 • 生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精 发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生 成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛 • CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO • 乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下， 被还原为乙醇CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ • 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸， 即乳酸发酵(lactate fermentation) • CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+
• 糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其 氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子 • 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生 2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为： • C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （二）糖酵解的生理意义
二 呼吸作用的生理意义
• 呼吸作用对植物生命活动具有十分重要 的意义，主要表现在以下几个方面
1.为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行 光合作用外，其它生命活动所需 的能量都依赖于呼吸作用。呼吸 作用将有机物质生物氧化，使其 中的化学能以ATP形式贮存起来。 当ATP在ATP酶作用下分解时，再 把贮存的能量释放出来，以不断 满足植物体内各种生理过程对能 量的需要(图)，未被利用的能量 就转变为热能而散失掉