(5),感受能力（Competence）
20世纪70年代由 McDaniel提出了感受 能力概念。
对于大多数日中性植物而言，只 有到了一定的年龄才可以在任何 日照条件下开花。说明植物体内 存在着内在的计时机制，只有生 长到一定时间、大小时才具有开 花能力，这种能力称之为‘感受 能力’。
年龄决定机制: 可能对由幼 年向成年,营养生长向生殖 生长转变进行调控.
树种
苹果 核桃 梨 酸樱桃 甜樱桃 桃
需低于7.2度 树种 的时数
1200-1500 欧洲李
700-1200 日本李
1200-1500 杏
1200
扁桃
1100-1300 无花果
50-1200
需低于7.2度 的时数
800-ห้องสมุดไป่ตู้200 700-1000 700-1000 200-500 200
(4)、开花素（Florigen）假说
(1)花器官发育的ABC模型
植物花的四轮器官特征受到三类基 因A、B、C的决定。A基因决定萼 片，A和B基因同时决定花瓣，B和 C基因同时决定雄蕊，C基因决定 心皮。
A ，Ｂ，Ｃ类基因每一类都包含 许多基因, 控制花器官特性的是 由基因活性的复合系统所控制．
Ａ，Ｂ，Ｃ类基因主要在各自对 应的部位影响相邻的两轮花器官
三、植物性别分化
1、植物性别表现类型
性别分化表现为多样性和 不稳定性
雌雄个体的差异
N 糖酶 雌花 低 高 氧化还原E多
胡 pH 箩 卜 素
GI C A AT
AK
少 5.5-6.5 低 高 高
雄花 高 低 水解E多
多 6.8-7.5 高 低 低
2, 性别分化的调控
(1) 年龄
黄瓜,玉米植株上先出现 雄花, 生长到一定节位时 才出现雌花.
2, 成花诱导学说
C/N学说
光周期
春化作用
开花素
(1)、C/N学说
1904年Klebs创建，是 植物开花研究的开始。
C/N学说基本知识点
高C/N比是植物花转化的因素。 生殖器官发育比营养器官更需要
高能量。 植物体内源/库（source/sink）变
化与花芽分化有关。
(2)、光周（photoperiod）
由美国科学家Garner和 Allard在1920年提出。
光周期的基本知识点
有些植物的花芽（或花分生组织）形 成之前需要一定的光周期条件。
不同植物开花所需要的光周期长度不 同。
感受光周期的主要受体是光敏素 (phytochrome)
植物体感受光的器官是叶片。
(3)、春化作用（Vernalization）
(3) 性别决定的遗传学控制
A, 染色体决定 机制
Y
X
全雄基因
不完全伴 性基因
伴性基因
性染色体（sex-chromosome）：
与性别决定直接相关，性染色体在不 同性别生物中形态不同的一对同源染 色体叫。其余各对染色体，其形态、 结构、大小都基本相同，统称为常染 色体（autosome）。
B, 基因调控机制
河北定县 2下-3上 日本岗山
7下-8下 1月中 8月中
杭州 陕西杨陵 北京 河南百泉 广东东莞 杭州
3, 花芽分化的遗传学机制
目前
大多数学者认为花芽分化的遗传 学机制主要受到3-4条途径的控 制.在每一条控制途径中都有众 多的基因参与其中, 有些基因是 起关键作用的.
二 、花器官分化
花器官包括：
（３）、雌蕊的发生发育
与雄蕊发育相似,大多数植 物的雌配子体发育阶段也 具有一定的相似性.
与胚囊发育的相关基因
分为三类：
影响核分裂：fem2、fem3、gf、gfa4、 gfa5、hdd、prl等。
影响细胞分化：gfa2、gfa3、gfa7等。
分化了的细胞不能正常降解：雌配子 体细fem4、胚囊异常降解fem1基因等。
专题2 果树花器官发育与性别分化机制 （Mechanism of sex organ development and sex determination）
内容包括
花芽分化研究总结 花器官研究机理 植物性别分化研究
一、花芽分化研究总结
1, 花芽分化阶段：
花诱导（ floral induction ） 花决定（ floral determination ） 花启动（ floral evocation） 花发育（ floral development）
不同果树花芽分化时期
种类 苹果 梨 柑橘
桃 杏 葡萄 柿 荔枝 枇杷
品种 花诱导 早生旭 5/20 鸭梨 温州蜜 9-10月 柑 玉露 梅杏 玫瑰香 镜面柿 糯米糍 大红袍
花发育 6/17 6月中下旬 2-3月
6/26 7/10 5/30 6月中 12/3 8月中
分化盛期 地点 5/27-8/20 陕西杨陵
(2) 环境条件
A、光周期
短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄 花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄 花。
B、温周期
较低的夜温有利多数植物雌性表现；
反之，有利雄性表现。
C、营养条件
C/N 比值低，提高雌花分化的百 分数。反之，促进雄花分化。
土壤N肥多、水分充足，促进 雌花的分化，反之，促进雄花分 化。
ＡＢＣ模型解释了每种类 型花器官的特性是通过转 录调控基因的联合作用来 实现的．
（２）、雄蕊的发生发育
大多数植物的小孢子发生 与雄配子体发育阶段基本 一致, 只是不同的植物种类 有其发育特点.
雄配子体的发育在组织，细胞水 平上已获得大量资料，但在基因 水平上目前虽然已找到了大量相 关基因，但对于这些基因的作用， 相互关系还缺乏了解．还有大量 工作可做．
1918年Garssner发现问 题。 1928年Lysenko提出春 化作用概念。
春化作用的基本知识点
有些植物在萌发前需要低温。 低温对植物开花发生影响的部位是茎
端分生组织 引起‘春化’效应的低温范围较宽 在春化作用中植物除了需要低温，还
需要水、氧、糖类物质等。
果树种子通过休眠所需要的低温
(4)、植物性别表达的激素调控
IAA、ETH、ABA、CCC、CO,乙烯
等促进雌花分化。
GA、TIBA、MH等促进雄花形成。 烟熏可增加雌花;因为烟中有效成分：
ETH和CO, CO抑制IAA氧化E活性， 减少IAA的破坏，提高IAA含量。