第六章 植物群落的组 成和结构
主要内容
群落概念 群落组成 群落结构 群落组织
第一节 植物群落的概念
一、植物群落的定义
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群 的集合。
二、植物群落的基本特征
1.具有一定的外貌 2.具有一定的种类组成 3.具有一定的结构 4.具有一定的动态特征 5.群落中各物种之间是相互联系的 6.群落具有自己的内部环境 7.具有一定的分布范围 8.具有边界特征 9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
（1）制定生活型谱的方法
பைடு நூலகம்
首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种 类，列出植物名录，确定每种植物的生活型， 然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公 式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活 型的植物种数/该地区全部植物 的种数×100
（2）生活型的确定
选择以休眠芽或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带 的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。
一年生植物气候（死谷）
294
26
7
18
7
42
群落类型 西双版纳热带雨林 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 浙江中亚热带常绿阔叶林 秦岭北坡温带落叶阔叶林 长白山寒温带暗针叶林 东北温带草原
四类植物气候

潮湿热带的高位芽植物气候。 中纬度的地面芽植物气候。 寒带和高山的地上芽植物气候。 热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。
世界各植物气候带植物生活型谱
地区 高位芽植物气候（谢尔群 岛） 地上芽植物气候（斯匹茨 尔根） 地面芽植物气候（丹麦） 统计种数 Ph. 258 110 1084 61 1 7 Ch. 6 22 8 生活型/% H. 12 60 50 Cr. 55 15 22 Th. 6 2 18
4、偶见种或罕见种（rare species）
偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落 中，也可能是衰退中的残遗种。有些具有生态指示意义，还可作 为地方特征种看待。
关键种与冗余种
三、种类组成的数量特征
1、种群密度（density）与多度（abundance）


种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。 株（丛）·m-2 种群多度（abundance）: 群落样方内各种植物个体数量多少的一 种目测估计与相对意义的定量指标，通常用 Drude划分的多度及Clements多度和BraunBlanquet多度来表示。

现代生态学的研究认为，群落既存在着连续性 的一面，也有间断性的一面。
第二节 群落种类组成
任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。 而一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特 征，也是群落研究工作的基础与第一步。
一、种类组成的调查

如何确定植物群落的种类组成
典型样地的标准样方调查
quadrat
三、生物群落的性质

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对 立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有 组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。
机体论? 个体论?

机体论观点

认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有 机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连 续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是 间断分开的。
种的多度估计——Drude等级


Soc. ——极多，地上部分郁闭 Cop. 3 Cop ——很多 2 Cop ——多 1 Cop ——尚多 Sp.——少，数量不多而分散 Sol.——稀少，数量少而稀疏 Un.——个别（1－2）
种的多度估计——Braun-Blauquet等级
投影盖度和基盖度

3、种群频度（frequency）
的频度＝?
Raunkiaer频率定律
60 50 40 30 20 10 0
A(1-20%) B(21-40%) C(41-60%)
53
14
16 9 8
D(61-80%)
E(81-100%)
五个频度级的关系是A>B>C>D<E
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度 的种类通常是很多的，一般多于B、C和D频度级的种类， 这符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的 事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也 较多，因此占有较高的比例，所以有E>D。
一、群落的结构要素
1、生活型（life form）


生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条 件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类 型。 。 统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型 的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可 以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的 关系。
种对间的关联系数计算(abcd为样方数)
种间关系星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联)

必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还
有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生
存只是部分地依存于另—物种，像昆虫取食若干种植物， 捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中
最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。
定律基本适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀 的群落，群落的稳定性与A级和E级的大小成正比。E级 愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高， 说明群落中种的分布不均匀，暗示植被有分化和演替 的趋势。
4、种群高度(height)：植株自然高度表示 5、重量(weight)：生物量与现存量(鲜重与干

另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用 所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通 常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此，
还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联
(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。
种间关联的理论模型——正态分布
第三节 群落的结构
C 地面芽植物（Hemicryptophytes） ：更新芽位于
近地面土层。多为多年生草本植物。
D 地下芽植物（Geophytes）隐芽植物
（Cryptophytes）：更新芽较深土层或水中，根
茎、块鳞茎。水生植物。
E 一年生植物（Therophytes） ：种子越冬。
生活型是植物在进化过程中对气候适应的结果
单优种群落
共建种群落
2、亚优势种（subdominant species）
个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群 落环境方面仍起着一定作用的植物种。 复层群落中，常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿 就是亚优势种。
3、伴生种（companion species）
伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主 要作用。
上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
四、群落内的种间关联

在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的 种则互相排斥，即种间存在关联。



如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正 关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关 联： 正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受 生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则 是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。 不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单 位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究 结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样 本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。

个体论观点

认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于 研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定 的一组物种的集合，被称为个体论观点.在连续环境下 的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是 任意认定的。
前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble 等支持上述观点。H.A.Gleason在1926年发表了“植物 群丛中的个体论概念” 一文，认为任何群落与有机体 相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生 境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是 不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且 在自然界没有任何两个群落是相同的。
Raunkiaer生活型系统
A 高位芽植物（Phanerophytes） ：休眠芽离地面 25cm以上

大高位芽植物-高度>30m 中高位芽植物-高度8-30m 小高位芽植物-高度2-8m 矮高位芽植物-高度25cm-2m
B 地上芽植物（Chamaephytes） ：更新芽介于地面 之上25cm以下。多为灌木、半灌木与草本植物。
二、群落组成性质分析
1、优势种和建群种
对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植 物种称为优势种（dominant species） 特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积 大，生活能力强。 优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。 不仅要保护珍稀濒危植物，而且要保护建群植物和 优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。
重要值（important value）
重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在 研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地 位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年 来得到普遍采用。计算公式如下：
重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相 对基盖度） 相对密度=（某种株数/总株数）100% 相对频度=（某种频数/总频数）100% 相对基盖度=（某种基盖度/总基盖度）100%
2、种群盖度coverage
指群落中某种植物遮盖地面的百分率。 盖度有两种：投影盖度指某种植物冠层在一定 地面所形成的覆盖面积占地面的比例；基盖度即 植物基部的面积，一般对森林群落而言，以胸高 （1.3m处）断面积表示；草本植物以2.5cm高处草 丛断面积。 相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分 盖度之和的百分比。