生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它所在
的群落并发生竞争，使原有种群被迫缩小活动范围，这种现象称为生态位压 缩。反之，种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去
没有占用的生境，这种生态位扩展称为生态位释放。
植物生态位由于其躯体的不移动性和器官分布多层性（占有不同空间） 而与动物不同。各种植物的个体占据大小不一的空间，即活动范围不同并且 相对稳定，竞争排斥进行很慢。在土壤上层和近地面空气层，几乎所有维管 束植物的器官都固定于此，而另一些层位仅被某些种侵占。
H.A.Gleason，将群落与有机体相比拟是欠妥的。
群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条 件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显
的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。
群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。
1.3
群落的基本特征
第4章 植物群落的结构特征
1 植物群落的概念 2 植物群落的组成 3 植物群落的结构和外貌 4 群落中的种间关系 5竞争排斥原理和生态位的概念 6 影响群落组成和结构的因素
1 植物群落的概念
1.1 群落的定义：
植物群落：在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成 及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，
0）
没有明显效果的作用（
根据相互作用方式，种间关系可分为共生和对抗
对双方有利或对其中一 方最低限度无害的种间 关系
至低限度一方受到不 利影响的种间关系
种间关系类型
互利共生
两个物种之间，均从对方受益。例如：菌根和根瘤 昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区， 昆虫对授粉最重要。
偏利共生
地区全部植物 的种数×100
例如在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔 木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年
生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。
表
地 区
我国不同气候区植被的生活型谱
高位芽植物 （Ph．）
生活型的百分率（％） 隐芽植物 地上芽植物 地面芽植物 （Ch．） （H．） （Cr．） 5.3 7.8 0 18.7 0 0
上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：
重要值=相对高度+相对频度+相对盖度 综合优势比（summed dominance ratio） :密度比、盖度比、频度
比、高度比、重量比等
3 植物群落的结构和外貌
3.1 生活型（life form）结构
生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的 长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 分类
①高位芽植物（Phanerophytes） ②地上芽植物（Chamaephytes） ③地面芽植物（Hemicryptophytes） ④地下芽植物（Geophytes） ⑤一年生植物（Therophytes）
统计某一个地区或某一个植物群 落内各类生活型的数量对比关系
生活型谱
某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该
39.6 41.0 74.0
3.7
26.4 19.0 13.0
1.3
3.2 33.4 7.0
0
30.0
54.0
16.0
0
3.2 层片（synusia）
H. Gams (1918) 提出：层片是指由相同生活型或相似生 态要求的种组成的机能群落（functional community）。
层片具有下述特征：
分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物 种的相对盖度。
基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。
森林群落常以树木胸高（1.3m处）断面积计算。
（3）频度（frequency）
频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个 体样方占全部样方数的百分比计算：。 频度＝某物种出现样方数 / 样方总数 × 100%
3.3 群落的垂直结构
成层现象：植物按照空间高度或土壤深度的垂直配置， 形成了群落的配置。
群落分层的意义 显著提高了植物 利用环境资源的 能力 减缓了竞争
3.4 群落的水平结构
植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性 （mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平 方向上的分布不均Байду номын сангаас造成的,从而形成了许多小群落 （microcoense）。
组成一个森林群 落的全部植物种 类称为森林群落 的种类组成。
最小面积方法：至少要在这样大的面积内采样才能观察到组成
物种数
样方面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳 的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400 M2，落叶阔叶 林为100 M2，草原灌丛为25～100 M2，草原为1～4 M2。
•属于同一层片的植物是同一生活型类别 •每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小 环 境相互作用的结果构成了群落环境。 •每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层 片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。
层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处， 但又有质的区别。
群落的成层现象
（4）. 高度 （5）. 体积和重量 （6）. 种的综合数量指标
优势度（dominance）
重要值（important value） J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）首次提出。
它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，计算公式
如下： 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度
3.5 群落的外貌和季相
植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季 节性的外貌称之为季相。 时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带 阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特 点也最为突出。
3.6 群落交错区与边缘效应
（1）. 概念
群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地 说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间） 的过渡区域。 边缘效应（edge effect）是指群落交错区内种的数目及一些种的 密度增大的趋势。
通常将频度划分为5个等级：A级——频度为1%～20%；B级——频度为21～40%； C级——频度为41%～60%；D级——频度为61%——80%；E级——频度为81%～ 100%。 Raunkiaer的标准频度图解：
60 50 40 30 20 10 0
53
%
14
9 C
8 D
16
A
B
E
该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类 占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建 群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。
一年生植物 （Th．） 0 0
热带雨林 （云南西双版纳） 热带常绿阔叶林 （滇东南） 温带落叶阔叶林 （秦岭北坡） 寒温带暗针叶林 （长白山西南坡） 温带草原 （东北） 亚高山草甸 （云南东北部） 高山冻荒漠 （云南西北部）
94.7 74.3
52.0
25.4 3.6 6.0
5.0
4.4 2.0 0
38.0
对一种有机体有利而对另一种有机体无害。 例如： 附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物
种间关系类型
非消费性的物理掠夺
如藤本或攀缘植物
消费性的物理掠夺 寄生 是指某一物种的个体依靠在另一物种体内或
体表生活的现象 如 槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物 捕食 捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体， 实际上起着维持被捕食者种群健康和繁荣的作用。 草食 草食动物一般来说是稀少的，但有时也会造 成较大的危害。
包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的植物集合体。
1.2 对群落性质的两种对立观点
（1）. 机体论学派(Organismic school) 美国生态学家克莱门茨（Clements )
群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不
同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机 体的不同发育时期。 （2）. 个体论学派（Individualistic school）
2.2 物种组成的性质分析
根据各个种在群落中的作用不同，植物种可分为以下几种群 落成员型： （1）. 优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为 优势种（dominant species）；优势层的优势种常称为建群种 （constructive species）。 （2）. 亚优势种（subdominant species） 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落 环境方面仍起着一定作用的植物种。 （3）. 伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要 作用。 （4）. 偶见种或罕见种（rare species） 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群 落中，也可能是衰退中的残遗种。
种间相互作用的类型
共生关系
A + +
+ + + –
B + 0
– – – –
互利共生
偏利共生
非消费性 消费性的 抗生 竞争
寄生 捕食 草食
对抗关系
＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响
群落中的种间关系
自然界中的现象：
1）菌根与林木的生长； 3）秃鹫和狮子； 2）鸟类和花粉 4）藤本植物和乔木
5）布谷鸟卵的孵化