呼吸底物：一般为G。 可简写为：

C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 能量
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
6CO2 + 12H2O + 能量
在缺氧的条件下(水淹)，高等植物可进行短时 间的无氧呼吸。
4
2.无氧呼吸(高等植物)
或称为发酵(微生物) 表示方法：

或
C6H12O6 C6H12O6
4. 丙 酮 酸 的 命 运
(1)
(2)
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丙酮酸的命运
酒精发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛， 1）无氧呼 乙醛再被还原为乙醇的 吸(分子内呼吸) 过程。 乳酸发酵 －在无氧条件下, 丙酮 酸被NADH+H+直接还原 为乳酸的过程 。
2）有氧呼吸－进入三羧酸循环
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二、三羧酸循环(TCA环, Kerbs环)
C2H5OH + 2CO2 + 能量 CH3CHOHCOOH + 能量
体积较大的延存器官(甜菜块根,马铃薯 块茎)和果实（苹果果实）的内部，也进行 无氧呼吸；水稻等也具有较强的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 5
二、呼吸代谢的多样性
代 谢 途 径 的 多 样 性 电子 传递 途径 的多 样性 酒精发酵
2
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼 吸 作 用
有氧呼吸 ：指生活细胞在氧气的参与下， 将某些有机物质彻底氧化分解, 放 出CO2并形成H2O,同时释放能量的 过程。 无氧呼吸 ：一般指在无氧条件下，细胞把 某些有机物质分解成为不彻底的 氧化产物,同时释放能量的过程。 3
1、有氧呼吸（高等植物的主要呼吸类型）
乙 醛 酸 氧 化 酶 系 统
抗氰途径
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三、呼吸作用的生理意义
1.提供植物生命活动所需要的大部分能量。
如：矿质吸收、运输，有机物的合成和运输
及植株的生长和发育等过程都需要能量。 2. 为其他化合物合成提供原料。

在体内有机物转变中起着枢纽作用。
3.

增强植物的抗病免疫能力。
病菌侵染(分解毒物)、受伤(伤口木栓化)
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化学氧化与生物氧化
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一、呼吸链(respiratory chain)

呼吸链－是呼吸代谢中间产物的电子和质子， 沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子 传递途径，传递到分子氧的总过程。
: 传递氢 ( 质子和电子 ), 作为脱氢酶的辅助因子 氢传递体 传 如:NAD,NADP,FMN,FAD。 递 体 电子传递体
:只传递电子,是指细胞色素体系 和铁硫(Fe-S)蛋白。 细胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白， 分为a、b、c 3类(吸收光谱不同)，主要是通过 25 3+ 2+ Fe(Fe Fe )来完成电子传递。
呼吸链的组成 (1)


1）复合体I
NADH-UQ(泛醌) 氧化还原酶
NADH脱氢酶 将 NADH 的电子传递到 UQ, FMN + 3个Fe-S蛋白
脱 羧 酶
4C+2C=6C *
草酰乙酸
*
柠檬酸
*
异柠檬酸
6C *
苹果酸
呼吸链
H
延胡索酸
α-酮戊二酸
5C
琥珀酸
琥珀酰CoA
4C
4C
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有氧呼吸的能量状况
Cytosol Mitochondrion
(+O2) - O2
+2ATP
+2ATP
+32ATP
36ATP
NADH (2e-) ~3 ATP FADH2 (2e-) ~2 ATP 19
(1)解偶联剂 使 电 子 传 递 和 ATP 生 成 过 程 分 离 , 只 抑 制 ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子 传递产生的自由能以热的形式散失。 解除电子传递与磷酸化 (ATP 形成过程 ) 偶 联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚 (DNP)
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2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下 DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同 时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度 而引起解偶联现象。 这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的 试剂称为质子载体。 植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾 等时也会导致氧化磷酸化解偶联。
第二编 植物体内物质和能量的转变
1
第四章
植物的呼吸作用
呼吸作用(respiration)是将植物体内
的物质不断氧化分解并释放能量的异 化作用(disassimilation) 呼吸作用释放的能量供给各种生理 活动的需要，它的中间产物在植物体 各主要物质之间的转变起着枢纽作用， 所以，呼吸作用是植物代谢中心。
PPP途径的生理功能

1）产生大量的NADPH(与EMP-TCA途径的不同)， 作为主要供氢体，为各种合成反应提供主要的还 原力(脂肪合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的 同化)。 2）其中间产物为许多化合物的合成提供原料 Ru5P(5-磷酸核酮糖)可合成核酸，E-4-P(4-磷酸 赤藓糖)可合成莽草酸，芳香族氨基酸可合成生长 素、木质素、绿原酸等)。


3）把呼吸作用和光合作用联系起来。
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第三节
生物氧化
有机物质在生物体内进行氧化(伴随着还
原)，包括消耗氧，生产CO2、H2O和放出能 量的过程，称为生物氧化。 生物氧化与纯化学的氧化是有区别的。
纯化学氧化：高温高压、酸性或碱性环境中， 短时间内完成，并骤然释放出大量的能量。
生物氧化：在活细胞内、正常体温和有水 的环境下进行，并逐步完成，能量也是逐步 释放的，是在由载体组成的电子传递系统中 进行的，与磷酸化偶联后形成ATP。
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三、磷酸戊糖途径
在高等植物中，还发现不经过无氧呼吸生成
丙酮酸而进行有氧呼吸的途径就是磷酸戊糖 途径(PPP)，又称为磷酸己糖途径(HMP)。 场所：细胞质 代谢过程： 1）G氧化阶段
2）G再生阶段
总反应式： 6G6P + 12NADP+ +7H2O
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 5G6P + 21 Pi
糖酵解
乳酸发酵 三羧酸循环
细 胞 色 素 氧 化 系 统
末端氧化系统多样性
磷酸戊糖途径 乙醛酸循环(脂肪酸) 乙醇酸氧化途径(水稻) 电子传递主路 几条支路
交 替 氧 化 酶 系 统
过 氧 化 物 氧 化 酶 系 统
多 酚 氧 化 酶 系 统
抗 坏 血 酸 氧 化 酶 系 统
乙 醇 酸 氧 化 酶 系 统
电子传递体组成示意图
膜外NAD(P)H 脱氢酶 膜间层
线 粒 体 内 膜
UQ
交替氧 化酶
基质 3 ATP’s 2 ATP’s
抗鱼藤酮NAD(P)H 脱氢酶支路
NADH2+ FADH2+
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复 合 体 Ⅳ
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复 合 体 Ⅳ
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专一性的电子传递抑制剂
1）鱼滕酮、安米妥：抑制复合体I的电子 传递。 2）丙二酸：抑制复合体II的电子传递。 3）抗霉素A：抑制复合体III的电子传递。
值得注意的问题

1.TCA中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 糖酵解不产生CO2，只有TCA循环才产生CO2。 2.在TCA循环中脱氢，氢经过一系列呼吸传递体 的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。 3.TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其物 质的共同代谢过程。这些物质通过EMP途径和 TCA循环发生代谢上的联系。因此，呼吸代谢 中的这两个途FAD Fe-S蛋白


2）复合体Ⅱ :含有琥珀酸脱氢酶
(琥珀酸-UQ 氧化还原酶)
把FADH2的 电子传到UQ
Cytb(b560,b565) 将电子由Cytb传到Cytc, 3）复合体Ⅲ Fe-S蛋白 +释放到膜间层。 同时将 2H (UQ-Cytc 氧化还原酶) Cytc1 CuA,CuB 将电子由Cytc传给O ,激发O 并 2 2 4）复合体Ⅳ Cyta +结合成H O。同时 与基质中的 H 2 (Cytc-细胞色素氧化酶) 26 + 将2H 释放到膜间层。 Cyta
第二节 植物的呼吸代谢途径

一、糖酵解(glycolysis) (EMP途径) 1.概念 糖酵解——指淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无 氧状态下分解成丙酮酸的过程。 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位 生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又 把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas 途径,简称EMP途径。
4）氰化物、叠氮化物、CO：抑制复合体 Ⅳ的电子传递。 5)水杨氧肟酸:阻止UQ向交替氧化酶传递 电子。
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电子传递体的抑制剂
膜外NAD(P)H 脱氢酶
膜间层
线 粒 体 内
膜 鱼藤酮 安米妥
UQ
抗霉 素A
丙 二 酸 交替氧 化酶 水杨氧 抗鱼藤酮NAD(P)H 肟酸 脱氢酶支路
氰化物 叠氮化物 CO
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2.糖酵解的化学历程
1）糖酵解途径分三个阶段：
(1)已糖的活化
(2)已糖的裂解
(3)丙糖的氧化
2）能量变化情况 3）反应式：
C6H12O6 + 2NAD+ +2ADP + 2Pi 2NDAH + 2H+ + 2ATP + 2H11 2O 糖酵解
3.糖酵解的生理意义

(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无 氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外 界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不 同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中 起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分 能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能 量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就 12 为糖异生作用提供了基本途径。