笫三章细胞的起源
3.1原始细胞的起源
3.1.1超循环组织模式
超循环理论是关于非平衡态系统的自组织现象的理论。

由德国科学M.艾根(Manfred Eigen)在20世纪70年代直接从生物领域的研究中提出。

在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环，而基层的循环又组成了更高层次的循环，即超循环，还可组成再高层次的超循环。

超循环系统即经循环联系把自催化或自复制单接来的系统。

在此系统中，每一个复制单元既能指导自己的复制，又能对下一个中间物的产生提供催化帮助。

艾根在分子生物学水平上，把生物进化的达尔文学说通过巨系统高阶环理论，进行数学化，建立了一个通过自我复制、自然选择而进化到高度有序水平的自组织系统模型，以解释多分子体系向原始生命的进化。

这个理论在科学界仍有争议，但无疑它把系统科学的研究推进了一步。

因此，在化学进化阶段和生物学进化生命的发展过程分为化学进化和生物学进化两个阶段。

在化学进中，无机分子逐渐形成简单的有机分子。

在生物学进化阶段中，原核生物逐渐发展为真核生物，单细胞生物逐渐发展为多细胞生物，简单低级的生物逐渐发展为高级复杂的生物。

生物的进化依赖遗传和变异，遗传和变异过程中最重要的两类生物大分子是核酸和蛋白质。

各种生物的核酸和蛋白质的代谢有许多共同点，所有生物都使用统一的遗传密码和基本上一致的译码方法，而译码过程的实现又需要几百种分子的配合。

在生命起源过程中，
这几百种分子不可能一起形成并严密地组织起来阶段之间有一个生
物大分子的自组织阶段，这种分子自组织的形式是超循环。

如核酸是自复制的模板，但核酸序列的自复制过程往往不是直接进行的。

核酸通过它所编码的蛋白质去影响另一段核酸的自复制。

这种结构便是一种超循环结构。

生命的发展过程分为化学进化和生物学进化两个阶段。

在化学进化阶段中，无机分子逐渐形成简单的有机分子。

在生物学进化阶段中，原核生物逐渐发展为真核生物，单细胞生物逐渐发展为多细胞生物，简单低级的生物逐渐发展为高级复杂的生物。

生物的进化依赖遗传和变异，遗传和变异过程中最重要的两类生物大分子是核酸和蛋白质。

各种生物的核酸和蛋白质的代谢有许多共同点，所有生物都使用统一的遗传密码和基本上一致的译码方法，而译码过程的实现又需要几百种分子的配合。

在生命起源过程中，这几百种分子不可能一起形成并严密地组织起来。

因此，在化学进化阶段和生物学进化阶段之间有一个生物大分子的自组织阶段，这种分子自组织的形式是超循环。

如核酸是自复制的模板，但核酸序列的自复制过程往往不是直接进行的。

核酸通过它所编码的蛋白质去影响另一段核酸的自复制。

这种结构便是一种超循环结构。

超循环有如下一些重要性质
①超循环使借助于循环联系起来的所有种稳定共存，允许它们相干地增长，并与不属于此循环的复制单元竞争。

②超循环可以放大或缩小，只要这种改变具有选择的优势。

③超循环一旦出现便可稳定地保持下去。

总之，生物大分子的形成和进化
的逐步发展过程需要超循环的组织形式。

它既是稳定的又允许变异，因而导致普适密码的建立，并在密码的基础上构成细胞。

超循环理论对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。

对于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子，其结构必然是十分复杂的。

超循环结构便是携带信息并进行处理的一种基本形式。

这种从生物分子中概括出来的超循环模型对于一般复杂系统的分析具有重要的启示。

如在复杂系统中信息量的积累和提取不可能在一个单一的不可逆过程中完成，多个不可逆过程或循环过程将是高度自组织系统的结构方式之一。

超循环理论已成为系统学的一个组成部分，对研究系统演化规律、系统自组织方式以及对复杂系统的处理都有深刻的影响。

3.1.2阶梯式过渡模式
现在让我们来解释一下生命早期演化的阶梯。

最早出现的多核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。

这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作但它们是作为外界环境因素有如介质中的铁离子或有吸附作用的粘土等那样的催化因素）而不依赖于多核苷酸，此外如类脂膜的形成，ＡＴＰ、ＧＴＰ、ＣＴＰ和ＵＴＰ等有活性的单分子的形成也与多核苷酸无关。

也就是说在演化的第三步多核苷酸还没有成为遗传载体。

在第四步阶梯上蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中，这时多肽的结构依赖于蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中，这时多肽的结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了，而这一关键性的步骤是通过上述超循环模式达到的。

新形成的多核苷酸基因系统必需个别地分隔开来，才能通过选择实现最优化，基因
的翻译的产物接受选择作用，基因型与表型分离。

但分隔结构要保持其特征延续需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步，原始细胞结构满足了这些要求。

原始细胞是一种能稳定地保持其特征的分隔结构，原始细胞分裂过程正是其多核苷酸基因系统复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步的过程。

这就是演化阶梯的第五步。

最后一步是原核细胞生命微生物）的形成。

由一系列在多核苷酸基因系统控制下的代谢反应序列提供给多核苷酸复制及蛋白质合成等所需的能量。

比较简单的、原始的微生物是进行化学自养或异养，比较复杂的微生物是进行光合作用的原核细胞生命。

在埃根的超循环模式的基础上，
3.2细胞进化
3.2.1 原核细胞与真核细胞
（1）原始细胞的细胞膜结构模型
a. 原始界膜---细胞膜的形成是原始生命进化为原始细胞的关键。

原
始生命具有一个原始界膜，能够自成体系地生活在海水中，
但是其主要依赖渗透作用，选择性和稳定性较差，成为原始
生命生存于发展的主要障碍。

b. 细胞膜模型---包括丹尼尔-戴维森模型、罗伯逊模型和流动镶嵌模
型。

3.2.2 细胞起源与演化过程
（1）从原始细胞到原核细胞，其标志性事件包括：
a. 细胞质的分化---细胞质内不同酶系渐渐集中于一定的区域，使细
胞的代谢系统趋于有序化；
b. 核区的形成---原始染色体形成，并且相对集中于细胞中央区，进
一步形成细胞的控制中心——核区。

（2）从原核细胞到真核细胞
a. 最初的细胞生活在没有氧气的环境中，随着约20亿年前氧气含量
显著增加，绝大多数原核细胞死亡，但是某些原始细胞失去
细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附着核糖体。

b. 质膜内陷，扩大了吸收营养和分泌废物的表面积。

c. 质膜进一步内陷，并最终与细胞膜脱离，在胞质中形成众多的“胞
内小泡”，小泡外膜附有核糖体。

d. 部分胞内小泡的表面附有染色体，进一步演变为带孔的核膜，从
而出现了细胞核。

e. 细胞骨架的形成，以及细胞器的形成。

f. 进化出能够有效利用氧气的细胞器和防止氧化损伤的机制。

（3）原细菌
原细菌不同于真细菌，是真核细胞的祖先，包括产甲烷的细
菌类、极端嗜盐的盐细菌类、嗜热的硫还原细菌类和极端嗜
热细菌类等。

3.2.3 真核细胞起源的内共生学说
（1）推测的起源过程
a. 厌氧的原核细胞（细菌）吞噬需氧的原核细胞，后者将来形成线粒体，但是后者未被消化的原因还不清楚；
b. 进一步吞噬螺旋状细菌，后者形成带鞭毛的原始真核细胞；
c. 进化为带或者不带鞭毛的动物细胞；或者
d. 吞噬蓝绿藻细胞，进一步形成带或者不带鞭毛的绿色植物细胞。

（2）证据
a. 形态结构方面：线粒体和叶绿体大小上与细菌类似，其核糖体比真核细胞小而与细菌类似；线粒体和叶绿体的DNA分子与原核细胞一样都是环状，不与蛋白质结合为染色质，而是裸露，结合在内膜内侧；线粒体内膜和细菌质膜都是迂曲的、其嵴上的颗粒类似于需氧细菌质膜上的颗粒，也参与需氧代谢反应；叶绿体类囊体与蓝藻都含有捕光色素。

b. 生理功能方面：线粒体和叶绿体具有半自主性，以简单的分裂方式生长和繁殖，并且分裂速度与所在细胞不同步；核糖体和tRNA与真核细胞存在较大差异。

（3）真核细胞的细胞核的来源
a. 来自于原细菌部分，如核糖体A蛋白质；
b. 来自于真细菌部分，如细胞器基因组；
c. 来源不明部分，如细胞质的rRNA。

3.3真核细胞出现的意义
a. 奠定了有性生殖产生的基础
b. 推动了动、植物的分化
c. 促进了三级生态系统的形成。

3.4 关于病毒起源问题探讨
病毒原本是单细胞生物，因长期寄生逐渐退化而来；
病毒是前细胞形态的生命，是由非细胞形态的原始生命演化为细胞形态的生命之间的过渡类型；
病毒是细胞内的遗传物质断落下来的碎片，这些碎片由于偶然的原因进入新的细胞，在那里复制和繁殖成为病毒
根据病毒生命方式的启迪，最早的生命可能就是一个裸基因,经过逐步复杂化的道路，才进化为原核细胞。

3.5生物进化的又一重大事件。