原始细胞应该包括三大基本要素： （1）有一个生物大分子的自我复制系统 （2）形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核 酸自我复制体系之中。 （3）出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部 环境分隔开来。
二、细胞的进化
1. 原核细胞
一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根 据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几 亿年中。 当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离 的氧。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段。 ★厌氧性的光合自养 ★化能自养
3. 真 核 细 胞 的 祖 先 可 能 是 古 细 菌
真细菌 DNA结构
很少含有重复序列， 内含子和可转移成分 55种蛋白质 甲酰甲硫氨酰tRNA
古细菌
含有重复序列，内 含子和可转移成分 60种以上蛋白质 甲硫氨酰tRNA
真核生物
含有大量重复序列， 内含子和可转移成分 70-84种蛋白质 甲硫氨酰tRNA
受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素 驱动的所谓“达尔文式进化”
生物进化 化学演化 46亿 38 37 35 30 20 10 现在
受化学规律支配的化学过程
细胞是一切生命最 基本的结构形式 （1）一切生物行为如代谢、增殖都要以细胞为基础。
原始细胞
（2）组成生物体的任何一种化合物都不能够单独地完成某一种生命活动，只有这 些化合物按照一定的方式有机地组织起来，才能表现出细胞和生物体的生命现象。 细胞就是这些物质最基本的结构形式。
学说。
★经典学说（渐进说）
线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自 行产生的。
◆首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生 内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再发展 成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。 ◆在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系 里面。 ◆与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组 就简化为线粒体基因组；
1971年，艾根（Eigen）提出了生命由非生命形式到生命 形式的一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自 我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组 织并过渡到原始的有细胞结构的生命。
生物进化 化学演化 46亿 38 37 35 30 20 10 现在
依靠遗传、变异和选择而实现最优化。
超循环理论的意义： 对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。对 于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子， 其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是携带信息并 进行处理的一种基本形式。
2. 阶梯式过渡模式
奥地利,休斯特（Schuster）1984年在超循环组织理论的基础上提 出一个包括6个阶梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞 的学说。
丝状蓝绿藻微化石
原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期
里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。
繁盛的“蓝菌时代” 产生了大量的氧 形成臭氧层
还原性大气 → 氧化
性大气
有氧呼吸的产生
◆阻止紫外线对地球生命的破坏。 ◆使生命“登陆”成为可能。 ◆对地球起到保温的作用
核糖体
起始tRNA
5S rRNA结构
细胞壁成分
蛋白合成抑制剂
有4个螺旋区
肽聚糖层 氯霉素，链霉素
有5个螺旋区
蛋白质 环己亚胺,放线菌酮
有5个螺旋区
纤维素，果胶 环己亚胺,放线菌酮
RNA聚合酶
核膜 细胞器 DNA
较为简单，抑制剂为 利福平
无 无 环状
多亚基组成，抑制 剂为鹅膏蕈碱
无 无 环状
多亚基组成，抑制剂 为鹅膏蕈碱
◆与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组 就简化为叶绿体基因组。
◆线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大部分真核 生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高 等植物细胞。
★内共生学说
一种较大的细胞把另一种较小 的细胞“吞吃”到细胞里面，但并 不把小细胞消化掉，而是与其建立
起一种互惠的共生关系（如大细胞
内膜系统 无线粒体、叶绿体、高尔基体、内质 网、溶酶体等细胞器
无细胞骨架 细胞质 无中心粒 核糖体
细 胞 膜
细胞壁
鞭毛由鞭毛蛋白组成
电子传递链、氧化磷酸化位于质膜上 肽聚糖和壁酸组成
主要由微管组成
电子传递链、氧化磷酸化位于线粒体内 膜上 纤维素和果胶
性系统
基因只能由供体至受体单向传递
减数分裂形成含等位基因的配子核融合
有 有 与蛋白形成染色体
4. 真核细胞起源的途径
（1）原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞 大小 细胞核 大多数很小（1－10μm） 无膜包围
真核细胞 大多数较大（10－100μm） 有双层膜包围
1.环状裸露DNA或者结合少量蛋 线状DNA，与蛋白质结合成染色质 白质 遗传 2.细胞质中有质粒DNA 线粒体、叶绿体中有环状裸露DNA
利用小细胞的某种功能，从中得益， 小细胞则利用大细胞提供的环境与 食物，得以更好地生存）。 Lynn Margulis（1938 -） 对内共生学说的发展作 出了很大的贡献
◆共生体类型 a. 细菌内共生体 鞭毛虫：
白蚁肠道内共生鞭毛虫中含有多种细菌内共生体。其中在似筐披发虫的细 胞核中发现有核球菌，在一种大滴虫中观察到1.5-2.5微米的杆菌。 某些动基体目鞭毛虫（如翁氏短膜虫、短膜虫、锥体虫等）的细菌内共生体 的细胞壁会减少或不存在。
③ 核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始 内质网
贾第虫不完整
的核被膜的发现，
支持了关于核被膜 起源于真核细胞的 原核祖先体内已经 具有的原始性内质 网的假说。
补充材料：贾第虫的研究
近年来，在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。
◆不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体 内已经具有的原始性内质网的假说。
㈠ 对于核膜的起源，目前有几种观点：
①核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的， 内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。
◆原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直 接或间接地附着在细胞膜上。 可取之处：能解释为什么核膜是双层膜。 不足之处：不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜 的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。
②核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则 源于内质网膜 ◆原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的 内质网取代。 可取之处：能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而 且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。 不足之处： Ⅰ. 但同样存在着核孔如何形成、如何解决刚形成的原始核与细 胞质之间的物质交换的问题。 Ⅱ. 内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?
◆贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核 骨架的前身结构。
◆贾第虫的核内虽然已有rDNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁 的起源问题奠定了必要的基础。
◆贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。
㈡ 细胞器的起源:
①线粒体和叶绿体的起源问题。
主要有两种学说：经典学说(渐进说)，内共生
真细菌 古细菌
包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线 菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲 烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热 原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。
真细菌
紫细菌 蓝细菌 黄细菌 Thermotogales G+细菌 绿色非 硫细菌
★异养
★ 厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的 作用，对以后生物的进化有着深远的意义。
⊙ 通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能。
⊙ 同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。
行光合作用的原核生物有许多与现在的蓝细菌相似， 称为蓝菌。
20世纪70-80年代，澳大利亚 西部地区发现距今35亿年的叠 层石，其中含有丝状蓝绿藻微 化石。
生命进化的一大飞跃
★极大地提高了生物从食物中获取能量的效率
★使生命活动更加旺盛，繁殖的速度加剧，进化 提速 ★给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细 胞生物，动物，植物
原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命
史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。
2. 原核生物的分类
近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明， 原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。
第三章 细胞的起源与进化
一、原始细胞的起源
进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆 弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源， 目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出 一些假说。
1. 超循环组织模式
学说的思想来源: ①原子、分子和分子系统都有自我组织能力
原子自我组织构成分子
分子自我组织形成晶体
淡水变形虫：
池沼多核变形虫细胞质中无高尔基体和伸缩泡，而且是至今未发现有线粒体 的唯一一种自由生活的变形虫。这一变形虫的营养细胞或包囊阶段始终含有三 类细菌共生体-----革兰氏阳性、革兰氏阴性和较粗大的杆菌。大变形虫细胞质 中有螺旋菌和杆菌内共生体。
纤毛虫 含有细菌内共生体的纤毛虫大部分是厌氧菌，如瘤胃纤毛虫、 海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指 出，白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶，消化纤 维素，为宿主提供发酵基质。 b. 藻类内共生体 藻类内共生体主要存在于纤毛虫、放射虫和有孔虫类原 生动物中，另外对某些壳变形虫（如沙壳虫属）也有报道。 纤毛虫 在多种纤毛虫细胞质中有共生藻类，如茂爽口虫、三刺榴弹 虫等的细胞质中含有共生的小球藻；在海洋纤毛虫似游仆虫细 胞质内含有黄藻；在红中縊虫中有隐藻虫类内共生体等。