木材细胞壁的构造及组成：
瘤层 内层 中层 外层 初生壁 中胶层
次生壁
中胶层：厚约为0.2-1.0μm，位于细胞之间，负责将它们 连在一起，在成熟的木材中，中胶层是高度木化的。
初生壁：位于细胞外的初生壁是一层厚约0.1-0.2 μm壁， 由半纤维素，纤维素、果胶和完全包在木质素中的蛋白质 组成。
次生壁：分为三层，由内向外、内层，中层，外层。由包 裹在木质素和半纤维素中定位不同的纤维素纤丝组成，并 代表了纤维素合成阶段及在最初原生质中的位置，只要植 物细胞壁的天然结构保持完好，其中木质素就能防止降解 酶类接触纤维素纤丝。
内。 ③作用于寡聚木糖，属外切酶，主要水解短链的低
聚木糖或木二糖，并从非还原性末端释放出木糖 ④最佳底物：二聚木糖 ⑤ β－木糖苷酶是一个多功能酶
（3） α－ L－呋喃型阿拉伯糖苷酶
①存在形式多样：单体、二聚体、四聚体、六聚体、八聚 体等形式存在。 ②分为两种类型：
外切型：占多数，作用于对硝基酚－呋喃型阿拉伯糖 苷和分支阿拉伯聚糖 内切型：占少数，作用于线形阿拉伯聚糖
二、纤维素和半纤维素化学结构的差别
1、由不同的糖单元组成，纤维素只含 有葡萄糖，为同聚多糖。半纤维素
含有多种糖组，成可能不为同同聚多糖，也
可以为两种或多种单糖形成的杂聚 多糖。 2、糖链链长的聚合度不同，纤维素的
糖链较长，半长纤短维不素同的链长较短。
3、两类物质的分子中分支不同，纤维 素无分支，半纤维素有分支，有的
翻译后修饰和加工形成同工酶。
2、木聚糖降解酶的分类
根据木聚糖降解酶的催化特性可将其分
为6类：
作用于主链
β－1.4－内切木聚糖酶 作用于还原端 β－木糖苷酶（外切酶）
α－L-呋喃型阿拉伯糖苷酶
α－葡萄糖醛酸苷酶
乙酰木聚糖酯酶
酚酸酯酶。
（1） β－1.4－内切木聚糖酶
①作用：切开木聚糖主链内的糖苷键，降低基质的不聚生合成度木糖 ②作用步骤：木聚糖 低聚木糖 木三糖，木二糖， ③根据酶理化性质 分子质量＜30Kμ的酶（通常为硷性蛋白）
1 木聚糖降解酶系的多样性 （1）由于来源的不同，故木聚糖酶的组成，性质均不相同 （2）木聚糖本身结构的杂合性决杀定鸡了焉它用不宰可牛能刀被！任！何一种单
一的酶类彻底降解。 （3）木糖苷连接键本身不都是等价的。木聚糖降解酶对于它
们的接近性也不是等同的 （4）由于同种异形酶或同基因的不同等位基因的产物，经过
分量质量＞ 30Kμ（酸性蛋白） ④ 最适条件：多数最适PH＜7.0，最适反应温度45℃－75
℃之间。多数内切木聚糖酶能够水解聚合度值＞2的寡聚 木聚糖 ⑤ 影响因素：主链上的取代基团对酶解有促进或抑制作用
（2） β－木糖苷酶
①有多种形式存在：单聚体、二聚体或四聚体 ②在细菌和酵母中， β－木糖苷酶主要存在于细胞
软木木聚糖—— 组成单位：阿拉伯－4－O－甲基葡萄糖醛酰木聚糖残基
聚合度：70-130 非乙酰化
组成单位：L－呋喃型阿拉伯糖基、
草木类木聚糖——
4－O－甲基－D－吡喃葡萄糖醛酸基
聚合度：70-130
2.2 降解半纤维素的微生物
大多数的细菌和真菌——能够分泌胞外木聚糖酶，释放木 糖，为在木聚糖上生长的异养生物提供养料。
第二节 半纤维素降解微生物及半纤维素酶类
2.1 半纤维素的组成及基本结构
一、半纤维素
1.半纤维素：是由几种不同类型的单糖构 成的异质多聚体。单糖聚合体间分别以 共价键、氢键、醚键和酯键连接，他们 与伸展蛋白、其他结构蛋白、壁酶、纤 维素和果胶等构成具有一定硬度和弹性 的细胞壁，因而呈现稳定的化学结构。 是植物纤维材料中除去纤维素和果胶之 外的碳水化合物，是植物纤维原料中的 主要成分之一。
一般硬材中所含的木聚糖比软材中多，硬材能占干重的 15%-30%。
一些一年生植物如小麦，甘蔗，棉花的籽壳中，木聚糖 含量非常高，一般能高达30%以上。
4 同聚多糖与异聚多糖 5 木聚糖分类：
硬木木聚糖——
组成单位： O－乙酰－4－O－甲基葡萄糖醛酰木糖 聚合度：150-200
高度乙酰化，发生在C3位
2 组成
D-木糖
无热量甜味剂；对人体肠道内 的双歧杆菌有较高的增殖作用
D-甘露糖
D-葡萄糖
D-半乳糖
这些糖基形成基础链（主链），其它糖基 作为支链连接于基础链上
半纤维素只是一群糖共聚物的总称。
不同来源 半纤维素 的组成
木本植物：D-木糖、D-甘露糖、D-半 乳糖、D-阿拉伯糖、葡萄糖醛酸等
草本植物和谷类：D-木糖、L-阿拉伯糖、 D-半乳糖、D-葡萄糖
单糖只出现在形支状链不上同。
三、半纤维素的分类
1 对碱的溶解性不同
不溶
半纤维素 24% KOH
聚葡萄糖甘露糖
Байду номын сангаас聚半乳糖葡萄糖甘露糖
溶解
木聚糖
2、根据主链的糖基不同 如木聚糖、聚葡萄糖甘露糖， 聚半乳糖葡萄糖甘露糖类等。
Ba2+配合物 析出
木聚糖 聚半乳糖葡萄糖甘露糖
线状分子与直链无分支
四 木聚糖类
瘤胃微生物是具有潜力的半纤维素酶产生者。 瑞氏木霉，绿色木霉、粉状侧孢—有较高的胞外半纤维素
酶活性。
很多能分解半纤维素的微生物只具有内切葡聚糖酶，而缺 少外切葡聚糖酶，因而半纤维素分解能力很弱。
胞外半纤维素酶活力较强的微生物——曲霉，枯草杆菌， 厌氧性的梭状芽孢杆菌。
2.3 半纤维素降解酶
一样吗？？
1 木聚糖：主链为β-D-吡喃木糖以β-1,4-糖苷键连接而成的 线状分子，分子量约30000（200个糖单位），白色无定 形粉末，不溶于冷水，溶于稀碱溶液。
2 木聚糖是各种半纤维素中的主要成分。木聚糖类广泛存在 于自然界，几乎所有植物中都含有。木聚糖在植物细胞壁 中的含量仅次于纤维素。
3 不同植物所含木聚糖多少也有所差别
（4） α－ 葡萄糖醛酸苷酶
此酶水解葡萄糖醛酸和木糖残基之间的α－ 1.2糖苷键
（5）乙酰木聚糖酯酶 ①作用位点：木糖残基C2 C3 位上的乙酰取代基因 ②酶Ⅰ在细胞外作用于木聚糖上的乙酰取代基团；
酶Ⅱ在细胞内作用于寡聚木聚糖上的乙酰取代基团 ③作用：消除乙酰基团对内切木聚糖酶作用的空间的阻碍作
用，增强内切木聚糖酶对木聚糖的亲和能力 （6）酚酸酯酶 ①此酶主要包括香豆酸酯酶，阿魏酸酯酶 ②香豆酸酯酶切除香豆酸和阿拉伯糖残基之间的酯键 ③阿魏酸酯酶切除阿魏酸和阿拉伯糖残基之间的酯键